主题：【神经科学科普】惊人的假说--灵魂的科学探索(目次,前言) -- 衲子

第十五章　 一些实验

“仅仅通过纯粹的逻辑思考，我们不能获得关于经验世界的任何知识。”

――阿尔伯特?爱因斯坦

猴子脑中的一个特定神经元也许会对视野中某块特定区域的颜色敏感。但是我们又如何确定它直接参与了对该颜色的知觉呢？比如说，也许它只是脑把注意引向视野中那块区域的系统的一部分。倘若如此，一个人由于脑部损伤而失去了感知真实颜色的神经元，那么他所看到的世界只有黑白两色，但他的注意仍可能被引向一个色块。

这不只是一个抽象的可能性。牛津的阿兰.考维（Alan Cowey)及其同事详细地研究了一个由于脑部损伤而失去了颜色知觉的人（通俗他讲，他看不见颜色、只能看到黑色、白色及不同浓淡的灰色）。他们指出，实验中只要把两个小的颜色方块（被调节成等亮度）紧挨在一起，被试者就能说出两个方块的颜色是否相同。而事实上该被试者坚决否认他能感知两个方块的颜色。如果两个方块不挨着，他便无法完成这个任务，他的判断完全是一种猜测。这相当清楚地表明，脑在不感知颜色时仍能利用关于颜色的部分信息。

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为了发现猴子脑中某些神经元的反应是否与它所见到的事物有关，斯但福大学的威廉?纽瑟姆（wiiliam Newsome）做了一系列卓越的实验。实验中选择的皮层区域是MT区（有时称为“V5”）。这里的神经元对运动响应良好，但对颜色没有直接反应，或者根本不响应（见第十一章　）。已经有实验表明，该区域受损伤后猴子对视觉运动的响应变得困难。不过这种障碍常常在几周后逐渐减弱，这或许是脑学会了使用其他通路的缘故。

继其他人的早期工作，纽瑟姆和同事们首先研究MT区的单个神经元对选定的运动信号怎样作出反应。这些信号是由显示在电视屏幕上的快速变化的随机点图组成的。一种极端情况是所有这些瞬变的点都朝一个方向运动。这种运动很容易被识别。另一种极端是使这些点的平均运动为零，这就像更换在电视频道时，屏幕上有时会看到“雪花”一样。观察者必须报告运动是沿给定的方向还是相反方向，当平均运动为零时，结果是随机的。

纽瑟姆和同事们使用了这些闪烁图案的各种组合。如果所有的运动是朝一个方向，猴子（或人）总能正确地发出信号报告该运动方向，如果只有部分点朝一个方向运动而其他各点作随机运动，则观察者有时会犯错误。沿该特定方向运动的点所占的比例越小，犯错误就越多。通过改变这个比例，就有可能画出一条观察者的准确度与具有相同运动方向的点所占的百分比的变化关系的曲线。①使用一种特殊的数学手段，找出那些正以最有效的方式判断运动方向。

他们总共研究了二百多个不同的神经元。其中大约三分之一的神经元判断的准确度与猴子相当。有些判断很差，但另一些对运动的判断比猴子要好得多。那么，既然猴子脑中有这些皮层神经元，为什么它不能更成功地做出判断呢？最可能的回答是，猴子不能仅仅选择一个神经元（即判断最有效的那个）来控制它的反应。它的脑必定使用了一群神经元。现在还不清楚它是如何做到这一点的。

这个实验的确说明了做出选择所需的视觉信息存在于MT区的神经元的行为之中，因此我们不能说那些神经元不能完成这个任务。遗憾的是，这并不能证明它们确实执行了这个任务。

纽瑟姆的下一个实验则更深入一步。他和同事们提出了这样一个问题：当猴子进行较难的鉴别任务时，如果我们能适当地刺激MT区的神经元并便它们发放，猴子的判断能否得到改进呢？

从技术上讲要仅仅刺激一个神经元并不容易。幸亏在皮层MT区，具有相似反应形式（即对视野中一个特定部位的一个特定运动方向反应）的神经元通常彼此形成一簇。这样用电刺激靠近目标神经元的那一小块区域，很有可能使这些具有相似特征的神经元一起受到刺激。

他们一共做了62次实验。其中大约半数情况下电流刺激明显改善了猴子对运动的鉴别，这是一个相当惊人的结果。它意味着通过使视皮层中适当位置的神经元兴奋，我们可以改变猴子对特定视觉刺激的反应方式。电流必须加在这一特定位置。如果电流刺激皮层MT区其他位置则对猴子完成这种特殊任务几乎没有影响。

这是否意味着MT区的一小块区域包含在识别那种运动的神经相互关联之中呢？这当然是可能的，但要肯定这个结论还有不少困难。

可能有一种反对意见是，虽然猴子表现出了恰当的（鉴别）行为，但实际上它并没有看见任何东西。它仅仅像个自动机器那样做出反应，而并没有视觉觉知，要确切地回答这种反对意见必须完全了解猴子和人的视觉系统；因此，在目前，我们只能假设猴子具有视觉觉知，直到有证据表明并非如此。

人们还可能争论说，即便猴子具有视觉觉知，但它在完成这个特殊任务上并未形成视觉觉知。看来这不大可能，因为在这一任务中猴子和人做出的选择是类似的，也就是说，他们的心理测量曲线是相当一致的。猴子的表现并不比人差很多。很可能是二者的脑运用了相似的机制；不过，还有一个困难。

如果一个人重复进行这项任务，他的行为差不多常会变成机械了，他会报告说他几乎没有瞥见这个运动，尽管如此，他的选择却比随机情况要好得多。由于不能用语言向猴子描述这个任务，故它比人更难训练。纽瑟姆的猴子可能经受了过度的训练，因此它们的行为或多或少变得机械了，而几乎没有什么视觉觉知参与。

我怀疑这种反对意见是否很重要。因为当所有的闪烁光点向一个方向运动时，我们很清晰地看到了这个运动，几乎可以肯定猴子也看到了。遗憾的是，由于猴子已能近乎很好地完成任务，在这种情况下刺激电流引起的差异微乎其微。或许可以进行这样一种实验，先让猴子学习鉴别另一种运动刺激（如一个有朝向的棒）的运动方向，并在它被过度训练之前进行这种运动光点的测试。这种实验具有一定的风险，因而并不容易做，但或许值得一试。

一种更激烈的反对意见是，虽然皮层MT区的神经元的行为看上去与猴子的鉴别有关联，因而也可能与视觉觉知有关，但这并不意味着这些特定的神经元就是产生觉知的地方。它们可能通过发放影响其他的神经元（或许是视觉等级的其他部位）。而那些神经元才是真正与觉知相关的。

要回答这个问题，唯一方法是研究其他皮层区域。如果我们在其他地方不能发现具有相似的鉴别能力的神经元，则MT区的神经元与觉知相关的可能性便增加了。从长远考虑，在我们更多地了解全部视觉区域，特别是它们如何相互连接之前，我们不可能寄希望于能将视觉觉知的区域限定下来。无论如何，纽瑟姆的一些实验在这一研究方向上迈出了非常重要的第一步。

如果视野中的某些刺激引起有关神经元发放，我们自然会猜测该神经元可能是与那些刺激相关的神经对应物。不过，正如刚才解释的那样，这种结论并非必然。是否有某些更有效的方法可以缩小搜索觉知神经元的范围呢？我们能否找到这样一种情况，其中视觉输入保持恒定，而知觉却在变化？那样我们便可尝试去寻找猴子脑中哪些神经元的发放随输入的变化；更重要的是，哪些神经元是随知觉而变的。

一个显著的情况是观察内克立方体（见图4）。此时图形保持不变，但当我们把它看作三维时，开始时知觉是一种形式，然后又变成另一种形式，如此下去。目前并不清楚脑中什么部位具有关于三维立方体的知觉。我们应该研究某些容易在猴子视觉系统中定位的情况。

一种很值得注意的可行性是基于已知的双眼竞争现象。当两只眼睛接收与视野中同一部分有关的不同视觉输入时，这种情况就会出现。头部左侧的初级视觉系统接收视野中双眼凝视点右侧的输入信息（右侧则与此相反）。如果两侧的输入不能融合，而是先看到一个输入，再看到另一个，如此不断交替，则这两种互相冲突的输入称为是“竞争的”。

你可以在旧金山的博览会看到一个颇具戏剧性的双眼竞争的例子。它是由萨莉?杜宁（Sal1y Duensing）和鲍勃?米勒（Bob Mlller）设计的。在博览会的演示中，观察者把头放在一个固定的位置上并要保持凝视点不动。通过一面适当放置的镜子，观察者的一只眼睛能看到他面前的另一个人的脸，而另一只眼睛看到的则是侧面的一个空白的屏幕。如果观察者在这个屏幕前晃动他的手，则在他的视觉中，脸从原来的位置上被抹掉了！手的运动在视觉上非常显著，从某种意义上吸引了脑的注意。若不注意的话，是看不见脸的。如果观察者移动他的眼睛，脸又会重新出现。

在某些情况下消失的只是脸的一部分。例如，有时还会留下一只或两只眼睛。如果观察者看的是一个人脸上的笑容，此时会出现脸消失了而只留下微笑的情况。由于这个原因，这种效应被称为“柴郡猫效应”（Cbeshire Cat effect，是以《爱丽丝漫游奇境记》中的猫命名的）。你可以自己用一个简单的袖珍镜子做试验。结果非常有趣。如果被观察者和观察者的手后面都是均匀的白色背景的话，实验效果会更好。

到目前为止尚未对猴子进行这种实验。在麻省理工学院进行过一种简单得多的实验。尼科斯?罗格赛西斯（Nikos Logothetis）和杰弗里.萨尔（Jeffrey Schall）训练猕猴对看到的向上或向下运动的水平光栅作出判断。为了产生双眼竞争，向上运动的光栅被投射到猴子的一只眼睛，而向下运动的则投射到另一只眼睛，并使两个影像在猴子的视野中重叠。结果猴子交替发出信号表示它看到了向上和向下的运动，这和我们所会作出的反应是一样的。请注意，到达猴子眼中的运动刺激总是一样的，而猴子的感受大约每秒钟改变一次。①

皮层MT区主要检测运动而对颜色不感兴趣。当猴子对运动的感觉有时向上有时向下时，短时间内MT区的神经元的行为是怎样的呢？回答是，有些神经元的发放与感觉有关，而其余的神经元的平均发放率则相对地保持不变，与猴子当时看到的运动方向无关。（实际数据要比这简单的描述杂乱得多。）

这一结果表明，在某一时刻，不可能所有的视皮层神经元的发放都与我们的视觉感受有关。当然，如果有更多这样的例子，情况就会更好些。遗憾的是，这并不能准确地限定出觉知神经元的位置。如同对纽瑟姆的实验的解释一样，真正的关联或许是视觉等级系统其他地方的神经元的发放，而它们受到了MT区的那些神经元发放的影响（至少是部分受影响）。拉马参准曾经提出，这种竞争可能不是一种真实运动的竞争，而是一种形状的竞争，其真正的位置或许在于视觉等级系统较低的层次，或许是皮层V1区或V2区。同样，即使某些觉知神经元确实位于MT区，目前的结果并不能证实它们是哪些神经元。它们在哪些皮层区呢?哪些类①时间间隔遵从r 分布。型的神经元趋向于随知觉而不是视觉输入而改变呢？正如对纽瑟姆的结果的讨论一样，这里同样存在着猴子被过度训练的可能。尽管这种可能性不大，因为训练对竞争的影响很小，但仍引起忧虑。再说，即使有所保留，这些也是很重要的实验。进一步的研究将会把我们引向用神经术语来解释视觉觉知。

在其他条件下，是否还会出现视觉输入不变而知觉却由于某种原因发生变化的情况呢？当然，有时观察者会突然“看见”一个原来并未发现的物体，如图9中的隐藏着的达尔马提亚狗一样。但要在猴子身上进行这种研究并不容易。人们会说：“瞧，我现在看见一只狗。但我以前却没看见过。”而让猴子告诉我们这些则困难得多。此外，一旦观察者从图中辨认出那只狗，在随后的实验中他通常能直接认出它。因而要多次重复同样的实验是困难的。而这种重复正是取得科学的可靠结果所必需的。

一种可能性就是研究从觉知中逐渐消失的图像在脑中产生的影响。这些影像是稳定在视网膜上的。（回想一下，我们通常通过各种各样小的眼动来防止这种消退。）初通过在眼球上放置一个小的装置来将图像稳定在视网膜上，这使眼睛感到很不舒服。它能将选定的光学图案投射到视网膜上。不管眼睛如何运动，图案一直保留在视网膜上的同样位置，因而会逐步褪去。50年代时曾进行过多次这类实验，但此后，虽然产生稳定的影像的装置更精密也更舒服，但这类实验似乎却不再进行了。

人们或许认为这种消退过程主要发生在视网膜，因而对我们来说兴趣不大。但看来这不大可能是真的。这些早期的研究表明复杂的图像并不总是以一个整体消退。一条直线常被作为一个整体，但是构成一个方块或三角形的几条边却可能独立地消失。锯齿形的图形不如弧形稳定。格式塔心理学家所谓的“好的图形”比“差的图形”的活动更具整体性。如果有一个图案是一个大写字母B，并有粗糙的弯曲线穿过，弯曲线通常比字母日更早褪去。这表明消退主要发生在脑中，而不是在眼睛里。因此我们值得去做一些尝试，比如去训练一只猕猴，使它能在清醒状态下用信号表示它所见到的东西。将各种不同的图案固定在它的视网膜上，观察当部分影像从觉知中褪去时哪些神经元受到了影响。

另一种可能性是对拉马参准的引人注目的实验报导（见图19）进行进一步研究。人为地损坏猴子皮层V1区的一小部分可造成一个局部盲区（称为“盲点”）。该实验涉及到由静止的两条未排成一线的平行线段在触及这个盲区时产生的表观运动。如果我们能训练猴子用信号报告，区分运动和静止、对准和错开、中断和连续等各种情况，那么这项研究就有可能在猴子身上进行。据我所知，迄今为止还没有人做这种尝试。

已经有人在猴子的真正盲点做了一项简单的实验。（关于我们盲点的心理学描述，请见第三章　。）V1区有一个区域与盲点相对应，在这里皮层仅接受来自一只眼睛的直接输入，而另一只眼的光感受器不能覆盖视野中的这一部分。（回想一下，脑中一侧的V1区的大部分神经元均接受来自双眼的输入，虽然它只处理视野对侧一半的信息。）人们或许认为育点区域内的神经元仅对来自一只眼的信号有反应。令人吃惊的是，这并非事实。里约热内卢联邦大学的里卡多?伽塔斯（Rlcardo Gattass)和同事们已经证实，猕猴的盲点区中有些神经元确实对来自双眼的输入有反应。这种令人意想不到的、来自在该区域是局部上盲的眼的输入，或许直接或间接地来自邻近的接受双眼输入的皮层组织。不管它来自何处，实验表明，V1区盲点上的神经元按第三章　所述的方式发放脉冲对讯号作出反应，对外界图形实现填充。同时，这决定性地否定了丹尼特（Dennett）的观点（在第四章　作过概述）。这样简洁的例子却说明了一个普遍原理：无论何时你清楚地看见视觉场景的某个特征，那么一定有一些神经元在发放，它们的活动显而易见地象征那个特征。（另一个关于这个原理的例子是第十一章　描述的对主观轮廓的神经反应。）

与通常的视觉输入引起的神经反应的例子相比，这个特殊的盲点现象没给我们提供多少关于觉知神经元定位的信息。如果它能像早期建议的那样扩展一下，研究对于不变视觉输入下的感觉的变化情况（如图19），那对我们的探索是有所帮助的。

另一个途径是研究在哪些情况下不同的视觉输入会产生相同的知觉，或者至少是产生了这种知觉的某些组成单元。一个例子是索尔克研究所的汤姆?奥尔布莱特（Tom Albright）和合作者在猕猴皮层MT区做的实验。结果表明，即使所研究的运动物体有相当大的差异，MT区的某些神经元的发放也具有非常一致的特性。比如，一块波纹穿过视野运动，它们在MT区引起某些神经元的发放，与一根直棒在相同位置朝相同方向运动的效果大致相同。尽管图案不同，但它们的运动却很相似。（他们把这称为“形状一线索不变性”。）

到目前为止他们尚未证实这种神经元在类型、定位或发放行为上是否存在特别之处。如果它们是觉知神经元，我们也许希望，不管输入信号是什么，它们的发放（或是其中某些特性）总与视觉知觉相关。

由于至今证据仍不充分，因而有理由提出这样一个问题：人们能否精确地研究在动物警觉及处于无意识状态下同一个神经元的行为呢？由于技术上的原因，当动物被麻醉而处于无意识状态时做这样的实验是很困难的。不过有实验比较猫在警觉状态和慢波睡眠的情况。①

1981年神经科学家玛格丽特?利文斯通（Margaret Livingstone)和戴维。休伯发表了这样一个实验。他们研究的神经元大多在皮层V1区。②动物的眼睛是睁开的，因而即便在慢波睡眠时V1区的神经元也对放置在动物面前的屏上由计算机产生的视觉信号作出反应。当他们记录到某个特定神经元的反应时，他们把动物唤醒，并用它刚看到的同样刺激再次测试。

当动物清醒时，他们研究的每个神经元的反应形式与睡眠时大致相同，也就是说，如果它对视野中某个位置的具有一定朝向的直线敏感，那么无论动物是处于清醒状态还是睡眠状态，它的最佳刺激都是一样的，只是清醒时通常信噪比要好一些。①不管怎样，有相当数目的细胞的发放率在动物清醒后比睡眠时要高。或许这没什么可惊讶的，而令人感兴趣的结果是，皮层较低层次（第5、6层）的反应的改变比高层更为显著。

他们使用一种化学物质（有放射性的2-脱氧葡萄糖）来证实这个一般性结果。这种物质可以显示在这些皮层层次由视觉刺激产生的平均行为。这些行为是在大约半小时内的平均结果。一种情况下动物处于清醒状态，而在动物睡眠时则使用一种不同的放射性同位素作为对比。结果大致是相同的。当动物有意识时，皮层较低层次的行为有显著改变，而较高层次的变化却很小。

这促使人们得出这样一个广泛的推论，它远超过目前的证据。这就是，皮层较高层次的活动主要是无意识的，而至少有部分低层神经元与意识有关。我必须承认我过分地喜爱这个假设。如果确实如此的话，那将会是十分美妙的。但我不能全身心地接受它，或许有其他原因使得慢波睡眠时较低层次的活动变弱。

通过研究注意机制，我们能够得到对有关觉知的任何知识吗？关于注意的神经机制的实验研究已经进行了一段时间。一些实验是在清醒的猴子身上做的。他们记录了当猴子在完成特定视觉任务时脑多个部位神经元的发放，也有一些实验对人使用如第八章　所描述的PET扫描。我不打算重复所有这些实验；相反地，我将只简述其中一个实验及其结果。

马里兰州贝塞斯塔（Bethesda）的国立精神卫生研究所的罗伯特?德西蒙（RobertDesimone）和同事们曾经训练猴子凝视视觉显示一侧的一个点并（目不转睛地）注意该显示的某个特征卜。随后闪现各种信号。实验者研究了在皮层V4区的一个特定神经元对该位置上的视觉显示的响应，V4区的神经元对颜色更敏感。假设研究的神经元对具有一定朝向的红色棒有反应，而绿色的棒对它没有影响。（当然，此时V4区中未被研究的其他神经元，有些也会对绿色棒而不是红色棒有反应。）每次显示均包括两种颜色棒，一根红色的（对该神经元为有效刺激），而另一根为绿色（无效刺激）。二者均在神经元的感受野内。当猴子注意红色棒占据的位置时，神经元的发放与猴子不注意时相同，或者更高些。①然而，在那些猴子注意绿色棒的实验中，这个对红色敏感的神经元的发放降低了。因此，注意不仅仅是个心理学的概念。它的影响可以在神经元水平上观察到。当猴子注意某处时，对被注意刺激敏感的神经元发放会增强，而当猴子注意其他位置时，尽管眼睛的位置以及输入的视觉信息与上次完全相同，那个神经元的发放也会减弱。

他们这样描述所得的结果：

V4区的神经元……具有如此大的感受野，以致许多刺激都落入其中。人们也许期望这样的细胞的行为就反映了其感受野内所有刺激的特征。然而已经发现，当猴子将其注意局限在一个V4区……细胞的感受野的一个位置时，该细胞的反应首先由被注意位置上的刺激决定，就好像感受野围绕着注意到的刺激渐渐“收缩”一样。

由于理解它们并不容易，我就不详细描述他们的结果了。他们指出，关于注意的探照灯的简单理论似乎并不正确。要解释它们需要更复杂的机制，而这种机制尚未建立。丘脑是否参与了注意呢？作为“皮层的入口”，丘脑具有许多相当不同的区域，其中有些与视觉有关。从眼睛到皮层的主要通路需要经过侧膝体（the LateraI Genicu1ate Nucleus，缩写为LGN）。侧膝体是丘脑的一部分（见第十章　的描述）。（灵长类）其他丘脑视觉区位于称为“丘脑后结节”的区域。①它是一个大的丘脑核，比侧膝体显然要大得多。

贝塞斯塔的国立眼科研究所的戴维?李?罗宾逊（David LeeRobinson）和同事们在猴子的丘脑后结节的一部分做了大量实验。看来，引起丘脑后结节反应的特征依赖于它们来自视皮层的输入。而不是来自上丘。②

如果通过化学手段使丘脑后结节的一小块区域的抑制增强，猴子转移注意会更困难；相反，降低抑制将使转移变得容易。其他人进行的一些实验表明，丘脑后结节扮演的角色是抑制来自无关事件的输入。对三名丘脑损伤患者的研究表明他们形成注意有一定困难。对正常人的PET扫描显示，当视觉任务分散注意力时，丘脑后结节的活动增强。这些干扰物使得被试用更多的注意来完成任务。所有这些结果（综述文章见参考文献13）有力地表明丘脑的这些部分与在视觉注意的多个方面密切相关。①

这里尚有广阔的领域可以从事进一步的工作。需要进一步更细致地研究上面提到的每个丘脑后结节区的准确连接。比如说，几个视网膜区域对应区的连接方式有何不同？我们能否更准确地了解丘脑后结节的每个特定部位如何影响注意，以及它如何与和它相关的各个皮层区域的神经元相互作用呢？进一步的实验工作应当能回答这些问题。（我在第十六章　对关于丘脑后结节不同区域的一些推测性想法进行了讨论。）

我们从对丘脑的研究中得到了多少关于视觉觉知的神经机制的知识呢？既然注意对觉知是重要的，忽略它将是愚蠢的。为了揭示视觉的奥秘，我们不仅需要了解新皮层如何工作，而且还需要了解侧膝体和丘脑后结节。

有关的实验能否在人而不是猴子上做呢？这种实验的优点在于被试者可以口头报告他们的体验，而猴子则做不到。然而，出于伦理学原因，不太可能将电极插入一个人的脑中，不过有时为了医学治疗必须这样做，从头颅外面研究脑波也是可能的，但这些结果通常更难以解释。

这个方法最初是由在加利福尼亚州立大学旧金山分校工作的本杰明.里贝特（nenjaminLibet ）开展的。他喜欢在人体上做实验，因为他有理由相信别人是有意识的。（他对猴子是否也有意识则并不那么有信心。）在过去，不仅仅是心理学家和神经科学家，还包括职业医生，都对关于意识的任何实验工作持严肃的怀疑态度。对于外科医生和麻醉师而言，他们几乎唯一的兴趣是如何在手术过程中对病人麻醉，以使他察觉不出所发生的事情。这样做，部分是为了减轻病人的痛苦，部分是为了防止病人控告他们。（里贝特告诉我，在他获得终身教授职位以前，他很明智地不在清醒的人身上做意识实验。）

里贝特的主要工作涉及自发运动前的某些脑波，以及脑中这些事件与被试者出现试图或希望运动的觉知出现的时间有怎样的关系。①他的结果表明，对于这种形式的有意识的觉知，必定存在某个最短时间（大约100毫秒左右）的神经活动。这个时间的精确值或许依赖于信号的强度以及环境。

他的其他一些更新的工作是关于刺激丘脑的一部分――腹基复合体的效果。腹基复合体主要与触觉和痛觉等感觉有关，这种实验是在一些病人身上做的，在丘脑的这一部分安插电极可以减轻他们难以控制的疼痛。虽然这些实验并不涉及视觉，但可能与盲视（如第十二章　所讨论的）的解释有关。因此我将对它们进行描述。

被试者的丘脑接受了一定数量的刺激。然后，他（或她）需要判断刺激在何时出现（如果必要的话可以猜）。更精确他说，判断刺激是出现在一种特殊的光点亮的1秒时间内，还是随后另一种不同的光点亮的1秒以内。被试者按下提供的两个按钮中的一个来表明他的选择。如果他不知道刺激何时出现，他就必须猜测，因而平均来说有50％的正确性，当刺激及反应结束以后，他需要按下三个按钮中的一个来表示他是否曾经察觉到刺激。如果被试者在通常的位置上曾察觉到刺激，即便非常短暂，他也应按第一个按钮。如果他无法确定，或者认为他可能感受到什么，就按第二个按钮。如果他只是觉得什么也没感觉到，则按第三个钮。

里贝特及同事们设计的实验十分复杂，因而我将只叙述其大致结果。刺激是由每秒72次的电脉冲组成；在不同次实验中会传递不同数目的脉冲，其幅度保持不变。结果表明，即便脉冲序列过于短暂而不足以引起觉知，被试者的成绩也比随机选择要好。而要察觉刺激（即便这种觉知有不确定性）需要相当长时间的序列。

里贝特和同事们解释说，这暗示着形成觉知需要一定时间的脉冲刺激，遗憾的是，在这些实验中他们并没有系统地改变刺激的强度。但这些及较早的工作已表明，提高一个固定时程的序列的强度可以改变被试者的反应，即从无觉知状态到有觉知状态。简而言之，在躯体感觉系统中，一个弱的或短暂的信号能影响行为但不引起觉知，而较强或较长时间的同样形式的刺激则能使觉知出现。由较强或较长时间刺激引起的精确的神经行为尚有待确定。

这一结果意味着，当试图解释盲视时，我们不能忽视一种类似的解释，即，从侧膝体到诸如V4区的通路太弱，不足以产生视觉觉知，但足以对人的行为产生影响。

虽然本章描述的实验尚不能得出任何关于视觉觉知的精确的神经关联的强有力的结论，但它们确实表明通过实验途径来研究意识是可能的。只要我们热情而执着地追求，这样的实验最终一定能导致问题的解决。

另一个平行的途径是试图猜测答案的一般本质，并把它仅仅作为进一步实验的指导。没有这种指导，实验便无法进行，其中一些猜测性的观点将在下一章　概述。它们至今尚未形成一个和谐的观点集合，而更像是尝试性建议的大杂烩。不过我们将看到，它们当中的一些可以合理地组织在一起。

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①这样一条曲线称为“心理测量曲线”。

①在快速眼动（REM）睡眠上，脑波与清醒时很相似，表明这时脑至少是部分有意识的，如同我们做梦时好像是有意识的。而慢波睡眠（非快速眼动）的脑波与警觉时相差很大，此时很少做梦。因而有理由假设慢波睡眠时我们通常是无意识的。

②他们也测试了一些侧膝体的神经元。

①即，神经元对刺激的发放卒与背景发放率之比更高。

①如果任务是简单的，那么发放大致相同。如果颜色的鉴别变得更为困难，注意会提高发放率。

①丘脑后结节包括三个主要部分和一个较小的部分。其中两部分前区和侧区是与视网膜区域相对应的，每个均有一个或更多的关于视野的投射。它们与大多数初级视觉区域有双向连接，并接受来自上丘的很强的、非双向连接。第三部分称为中丘脑后结节，并不具有与视网膜区域的对应，而主要与顶叶及额叶有双向连接。它可能对其他感觉反应，而不仅仅是视觉它可能更多参与认知过程，而很少参与形成生动的视觉觉知。

②回想一下，上丘与眼动控制有密切联系，而眼动控制是视觉注意的另一种形式。另一方面，从上丘到丘脑后结节的输入，看来更多的与视野不同部位中显著特征有关。

①安德森（Jim Anderson）和范?埃森（David van Essen）也提出了这种观点，作为他们的移动回路理论的一部分。

①由于两个原因我将不描述这些实验：它们并不直接与视觉系统有关而这是我涉及的主要方面，而且很难解释并引起了争论。这样，如果要全面讨论它们，要用一定的篇幅来描述。这作为一个旁证来说大长了。它们更多的与自由意志问题有关，将在跋中作简要讨论。