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家园 【文摘】生命智慧的光环--生理学泰斗张锡钧

生命智慧的光环--生理学泰斗张锡钧①

张恩荣②

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张锡钧是我国著名的一代生理学家。他早年留学美国,勤奋攻读,在毕业典礼上同时一次获得医学博士和生理学哲学博士两个博士学位,赢得学术界的赞誉。张锡钧是中国生理学会创建人之一,多年来他在生理学方面的开创性研究成果,获得了国际学术界的重视,为我国生理学事业作出了重要的贡献。特别是他在神经作用化学传递学说领域中,关于乙酰胆碱方面的研究成果,得到国际学术界很高的评价,至今仍为各国学者引用。张锡钧治学勤奋,具有严谨的科学作风。他在进行研究工作的同时,还精心培养学生,言传身教,循循善诱。几十年来,张锡钧为我国培养一代又一代的生理学和医学人材。

同时获得两个博士学位

张锡钧,1899年出生于天津市的一个医师家庭。父亲张文藻早年追随堂兄张云轩实习中医,并在自家经营的中药铺学徒,经过长期的辛勤劳动和刻苦自学而考取医师职位。后来,由于医德高尚,技术精湛,出任天津市公立医院院长,私人创立天津市平民医院,后成为直隶主考医。忠厚传家,医术济世,勤奋执着,兼容新医,不贪荣利,不慕虚名是张文藻在人生道路上严守的准则,同时也是父亲给张锡钧留下的宝贵遗训,成为张锡钧为人处世的座右铭,严守终生。

张锡钧在清末民初的动乱时代里度过了童年。目睹清廷腐败,国耻锥心,激励他发愤读书,振兴中华的决心,并决定将来从医,济世救民。

1916年,张锡钧中学毕业后,以优异成绩考入了清华学堂。五•四运动爆发时,张锡钧和所有爱国青年一样,参加了这一伟大的运动,并且被反动政府逮捕,但是张锡钧并没有在暴力之下屈服。

1920年,张锡钧在清华学堂以优秀的成绩完成了学业,并取得了官费留美的资格,到芝加哥大学学医深造。他到达芝加哥和美国社会接触的第一件事是住房。一次,他走进一家挂着招租牌子的屋子里,女房东一看他是中国人,就愣住了,"中国人!"她很不耐烦地说,"不,我们的房子不租给中国人。"而且还说了一些令人伤感的话。"嘿!你们瞧不起中国人,瞧着吧!中国一定会富强,等中国人在科学上作出成绩,你们照样会重视的。"这时,张锡钧的决心和国家联系得更紧了。他的民族自尊感和学习上进取心受到了激发,他立志要在学习上为中国人争气。"科学救国",矢志不渝。

芝加哥大学的学习是紧张严格的。在医学基础理论课程中,有一个生理示范实验,引起了张锡钧的强烈兴趣。这个实验是:切除一只狗的副甲状腺后,狗因缺钙立即腿软,倒地抽搐,濒于死亡;可是在静脉注入钙盐后,狗马上站立起来,照常饮食。谁能料到,这个"起死回生"之术,竟成了张锡钧从事生理学研究工作的诱因。于是,他下定决心在学医的同时,积极钻研生理学专业,并做了卡鲁森(A.J.Carlson)教授的研究生。

卡鲁森是国际上闻名的生理学家,是张锡钧从事生理学研究的第一个导师。这位教授治学态度严谨,对科研工作一丝不苟,给刚刚迈进科研征途上的张锡钧有深刻影响。从1922年开始,张锡钧在他的指导下开始探索甲状腺功能。《甲状腺对于毛发生长的影响》,是他最早研究的一个课题。当这篇论文发表后,许多美国读者纷纷来信,有的向他询问秃头长发的方法,也有的要买他的"专利"去做生意的。遗憾的是,在理论上这一发现,还解决不了脱发再生的实用问题。不过,这对张锡钧来说,却是一个很好的鼓励。

张锡钧的学习是十分刻苦的。他留美6年(大学2年,学医及研究4年),每天早上,他去西城芝加哥大学附属罗虚医学院学习;晚上回东城生理实验室,跟卡鲁森教授做生理学实验,寒暑、风雨均无阻。从东城到西城,距离较远,坐高空电车要走一个半小时左右,他利用乘车时间,复习笔记要点,默记思考,加深印象。在美国,学生一年只学习三季,而他却不同,一年四季连续干,学习医学,兼学生理学 ,参插并进。经过6年的寒窗苦读,终于取得了惊人的成绩。真是勤奋不负苦心人,1925年张锡钧荣获西格马塞(Sigma Xi)金钥匙一把。毕业时,他同时取得了芝加哥大学附属罗虚医学院医学博士(M.D.)和芝加哥大学生理系哲学博士(Ph.D.)两个博士学位。这件看来寻常但又显得出奇的事,使得很多外国人都感到惊讶:一个人,先后接受两博士学位的并不多,而一次毕业典礼上同时取得两个博士学位的更无先例。特别是生理学博士,在美国列入哲学学位,更受学术界的重视。

在这个阶段,他研究甲状腺的生理,关于色氨酸与甲状腺活动的关系以及甲状腺对毛发生长的特殊作用,实验性甲状腺机能减退对于胃液分泌的影响等课题。

在乙酰胆碱研究领域的成就

1926年,张锡钧回国,他先在协和医院作住院医生,一年后,转入协和医学院生理科。在林可胜教授的实验室,他参加了中国实验生理学的创建和教学研究工作。 他参加实验室的重点研究是胃的生理机能,如胃的运动,基础分泌机制,胃分泌等,共发表了8篇论文。

早在100多年前,人们已提出兴奋传递的电学说,认为不同细胞结构间衡动的传递是直接依靠动作电流实现的,这一学说长时期内占据了统治地位,很多著名生理学家,如维金斯基(Веденскцй)、谢灵顿(Sherington)、阿克斯(Eccles)等人都是这一学说的支持者。直到本世纪初,才有人提出了另一种假说,认为神经作用系通过释放某种化学物质而实现,这种假说迅速得到了充实和发展,才形成了今日已被大多数人所接受的化学传递学说。化学传递学说认为神经末梢并不以其动作电流直接作用于与它形成接头的另一细胞,而是借助于分泌某些化学物质传递兴奋,这此物质被称为"神经化学介质",即兴奋传递的媒介物质,简称为"介质"(mediator),也叫作"神经内分泌素"(neurohormone)或递质(transmitter)。

为了开展神经化学介质传递的研究,1932年,张锡钧先到瑞士,想学习脑中插电极技术,人家对他保密,没有学成。随后,张锡钧又到英国戴尔(H.Dale)教授处, 与盖德姆(Gaddum)博士共同研究。戴尔教授,是对张锡钧的研究工作最有影响的导师之一。当时戴尔正开始探索关于乙酰胆碱的药理作用。乙酰胆碱是一种植物碱。原来, 人们只知道它在植物中存在,不知道它也在动物中存在。卢威(Loewi)在1926年曾用两栖类青蛙证明刺激迷走神经时释放出乙酰胆碱;1929年,戴尔首先在哺乳动物-马的脾脏中发现存在一种可以被箭毒阻断的物质,疑为乙酰胆碱。在戴尔教授的指导下,张锡钧和盖德姆博士合作,在这一研究工作中解决了一个关键性问题-创造了关于乙酰胆碱的定量生物鉴定法,即蛙腹直肌定量测定法,把这个方法与达得里(Dudley)教授的化学测定法结合鉴定,证实马的脾脏中存在的是乙酰胆碱,这是在哺乳动物中首次测得乙酰胆碱,并测出各种组织中均有这种活性物质,进而测得在交感神经节中具有最高的含量。从而为测定各种组织中乙酰胆碱的含量并研究其生理制开辟了途径。这一方法与色谱仪分析法相比,有它的特点:青蛙容易找到且价廉;时间经济,半小时内就能测出;结果可靠。因此,蛙腹直肌定量测定法,得到国际生理学界的公认,至今仍被人沿用。

戴尔教授完成了化学传递的研究,1936年他荣获诺贝尔奖金后曾说:我的成果是和张君与盖德姆的努力工作分不开的。

1927年,美国耶鲁医学院的马克.菲斯曼教授发表在《生理与医学》杂志45卷的一篇论文中指出:"1930年以后,对于体液传递至少在一组神经中,副交感神经外周端已经成为很强的例证。乙酰胆碱象是传递的候选者。然而在释放点分离乙酰胆碱,以足够大的量确切地鉴别是很少可能的。因此,张锡钧和盖德姆于1933年提出六项准则,从此以后被用于从其他类似物质区分开乙酰胆碱。张氏等利用了所有乙酰胆碱的特性:它的不稳定性,被阿托品破坏,被依色林增强,与毒蕈碱相似及与尼古丁相似的效应,其主要底物是胆碱,它能模拟乙酰胆碱的作用,但只有很弱效应。"

在这篇论文中,作者还强调:"E.D.爱准恩似曾最早假设中枢神经系统的突触接联中涉及体液因素。他运用的论据来自谢灵顿关于反射统一性的工作,包括潜伏期,总合和抑制。第一个实验证明来自戴尔的学生张锡钧和盖德姆。在对身体中乙酰胆碱分布的仔细分析中,张氏等惊奇地发现交感神经节链含乙酰胆碱最多。"

从此,张锡钧在这一研究领域里,从植物到动物,从交感神经系统到副交感神经系统,从有神经组织到无神经组织(胎盘),对乙酰胆碱在生理上的调节作用,进行了系统的探索,开拓和发展了这一理论。在此阶段中,共发表了有关组织、胎盘乙酰胆碱及其意义、中枢神经化学传递等实验研究论文近30篇。

张锡钧通过这一阶段实验研究,有一个很深刻的体会:在科学实验过程中,得到预想的结果是重要的,但是出现矛盾现象也不能忽视,或可能会是更有意义的线索。有一次,他和他的合作者,用一具与体腔割断其他联系,只保留一对颈动脉和静脉联系的"游离狗头"进行实验时,刺激其迷走神经传入端(向中端),立即引起大脑释放乙酰胆碱。由此得出乙酰胆碱在大脑中起传递作用的初步证据。这时,一个奇怪的现象出现了:当刺激"游离狗头"的迷走神经传入端而引起大脑乙酰胆碱增多时,血压不是降低(因为乙酰胆碱是减慢心搏、降低血压的物质),而是升高。这是一个崭新的现象。为什么会出现这种与预想相反的作用呢?

张锡钧等进一步探索观察,待切除了脑下垂体后,就不出现这种升高血压的反应了。终于发现刺激迷走神经传入端所引起的连锁反应,即通过乙酰胆碱的释放,引起垂体后叶中的加压素的释放;而加压素在血中又引起体循环血压的持续升高。同时还发现,迷走神经通过乙酰胆碱,不但引起垂体后叶中释放加压素,也释放抗利尿素(一般认为加压素与抗利尿素是一个激素)、催产素,从而影响肌体的各种机能变化。根据这些发现,张锡钧等首先提出了"迷走神经-大脑垂体后叶反射"的理论。这是生理学中完全由中国人自己发现的一种反射。在此以前,人们认为垂体后叶这一内分泌腺是独立于神经系统之外起作用的,而垂体后叶反射,把两者的活动联系起来了,它证明,垂体后叶这个内分泌腺也是受神经支配的。

在"迷走神经-垂体后叶反射"这个论点宣布后,引起欧美一些科学家的重视,并通过验证得到证实。而苏联有一位女科学家瓦西列娃(Василева)却提出质疑,认为起升压作用的是肾上腺素,不是垂体加压素,因此不承认迷走、垂体后叶反射的存在。后来,吕运明、唐正荣等又把切除了双侧肾上腺的狗、猫、猪、羊、猴等动物进行实验复证,其加压反应仍然出现,从而推翻了瓦西列娃的说法。直到19年后(1937年到1956年),在第20届国际生理学大会上,"迷走神经-垂体后叶反射"的论点,又一次在法国科学家西布鲁提年的学术报告中得到证实。现在,张锡钧等又把"迷走神经--垂体后叶反射"与吗啡肽联系起来进行研究。

"七.七"事变爆发。张锡钧当时正在与妇产科专家王逸慧合作,探索无神经组织-胎盘中乙酰胆碱的存在问题。不管白天黑夜,王逸慧接生,张锡钧陪同。为了能尽快取得胎盘,让新鲜胎盘更接近生理状态,每次接生后张锡钧立即将胎盘带回实验室,那怕通宵不眠,他也要把提取液做完。有趣的实验最能使他入迷,当时甚至传说日本飞机就要轰炸北京,市民们都急于逃难,张锡钧却置这一切于不顾,仍然全神贯注地工作在实验室里。

1941年太平洋事变后,协和医院被日本占领者勒令关闭了。这时,张锡钧不得已离开了工作14年的那间实验室,带着沉痛的心情丢下了自己的研究工作。他的科研工作中断直到抗日战争胜利。协和医学院于1948年复校,张锡钧再回原来岗位,重新工作。遗憾的是,这几乎断送了一位科学工作者的黄金时代。他不得不花费更多的时间更大的精力来攀登科学的巅峦。

北京解放前夕,张锡钧和妇产科专家林巧稚等,正在观察研究产妇在临产时血液中乙酰胆碱的增多,及其参与分娩过程的作用。他们发现,在临产妇的血液中,不加依色林(依色林有保护乙酰胆碱、不受胆碱酯酶破坏的作用)就能找到乙酰胆碱。经观察认为:乙酰胆碱具有促进子宫收缩的作用,是催产的一个诱因。这又把他吸引住了。

献身新中国的生理学研究

新中国成立之后,张锡钧怀着兴奋激动的爱国心情,投身于生理学的研究事业。初期,学习巴甫洛夫学说的运动在医学界展开了。

对巴甫洛夫,张锡钧并不陌生,他曾先后见过三次面。第一次的印象最深:那是1924年,他在芝加哥大学生理系当研究生时,一个早晨,很突然,卡鲁森教授领了一个白发老人,来到了实验室。这时,张锡钧正在把一只受过训练的狗,不加束缚,让它躺在桌上,带上口罩,呼吸氧气,作气体代谢实验。卡鲁森教授要他当场介绍实验的情况。于是,他就滔滔不绝地讲了一大通。下午,卡鲁森教授见到他问:"张君,你知道上午来参观的那个老人是谁?"张锡钧摇摇头回答说:"不知道"。教授这才告诉他说:"他是巴甫洛夫。"张锡钧不好意思地说:"您为什么不早告诉我?要是知道是他,我何必向他讲这个,这不是班门弄斧吗!"教授笑着鼓励他说:"你讲得很好,叫他知道我们也能训练狗做慢性实验。"卡鲁森鼓励提倡的这种吸取他人之长,不囿于门户之见的学风,对张锡钧早就产生了影响。

1933年,张锡钧在意大利举行的第14届国际生理学大会上,听过巴甫洛夫关于镶嵌理论的学术报告;1936年,在苏联举行的第15届生理学大会期间,又有机会到巴甫洛夫家克图村(Kotuszki)作客,并参观过他的猩猩实验室。他对巴甫洛夫的高级神经活动的学说早有所闻。而且,张锡钧自己在关于神经化学介质传递作用的研究中,已注意到内泌腺与神经的联系,提出了迷走神经对垂体后叶反射的概念。只不过当时他没有重视与大脑的联系。

1953年暑期里,他终于对巴甫洛夫高级神经活动学说,作了一次比较系统的学习,随后在自己的教学和研究工作中联系运用。1964年他率领一个代表团参加东德来比锡国际巴甫洛夫学说讨论会,会上报告了中国学习巴甫洛夫学说的经验与体会。

1954年,张锡钧和陈孟勤进行了关于组织胺对胃液分泌和血压调节的反射性作用的实验研究。用组织胺测定胃液和胃酸的含量,是临床检验胃病的常规。可是它怎么刺激胃液分泌呢?国际科学界公认这是一种化学刺激-直接作用于胃泌酸细胞起局部作用。这一点是事实。不过,组织胺有没有反射作用?是不是受大脑皮层的调节呢?这是科学界没有解决的问题。

其实,在中国历史上,早已有"望梅止渴"的典故:酸梅有很强的刺激唾液分泌的作用。吃过酸梅的人,一提起酸梅就会流出口水。酸梅对唾液的分泌是如此,组织胺对胃液的分泌又如何呢?张锡钧他们通过动物(狗)实验,用条件反射方法和其他方法证明,组织胺不但对胃液,并且对血压也有反射作用。关于《组织胺对胃液分泌的反射作用》和《组织胺对于血压的反射作用》的论文,由张锡钧在1956年比利时首都布鲁塞尔举行的第20届国际生理学大会上作了报告,受到各国学者的重视。

在研究关于组织胺的反射性作用取得结果后,张锡钧他们进一步考虑到它和甲状腺的联系。但是,由于客观条件的种种影响,这个正在进行中的科学实验项目,遭到非难,被看作是"脱离实际"的课题,被迫停顿了。不得已,张锡钧只好换个题目,抓住高血压这个常见病、多发病,提出神经功能对高血压的影响这一专题,进行研究。当时,瑞典有个学者叫冯奥乐(VonEuler)认为原发性高血压病人血中的去甲肾上腺素不高。而张锡钧通过实验观察,得出的结果恰恰相反,即病人血中的去甲肾上腺素增高。但是这个值得深入探讨的新课题,也因社会原因,未能完成计划。

张锡钧关心工人健康,1957年曾到江西大吉山钨矿参加现场防治矽肺的集体研究。他们贯彻了以预防为主的方针,积极展开研究,这项研究工作取得了满意的效果,也使老病人解除了疾苦,痊愈了,同时发病率下降,新病人也大大减少。

1958年后,张锡钧对中医经络学说的研究,发生了强烈的兴趣,希望能从中发掘出创造统一的新医学的基础理论。从生理学角度评价,张锡钧认为,中医学的精华是经络及其调整作用,西医学的精华是神经体液的调节。根据两者并同的分析,他在神经递质生理学基础上,吸取巴甫洛夫学说之长,通过穴位条件反射(狗的"足三里"食物条件反射,和人的"内关"心血管条件反射)的实验,提出了"经络、皮层、内脏相关"的假说。他设想,经络是与神经有联系的独特系统。经络是通过神经起作用的,而神经作用是通过体液因素实现的。目前,这个假说已有新的发展,仍在继续研究中。

在中国生理学界,一般有"南蔡(蔡翘)北张(张锡钧)"之称。可以说,国内生理学工作者,特别是老一辈的学术骨干中,不管直接或间接,很少有不受张、蔡两位教授影响的。30年代初,张锡钧义务协助北京大学生物系讲授生理学;北京大学的生理实验室就是这个时候在张锡钧的协助下创建的。有些仪器一直使用到70年代。在筹建过程中,即便是一台一针,一杯一管,他都要亲自过目,亲自检查。但是在实验室建成后,他在室中却只留下了中国实验生理学首倡者林可胜教授的照片,供人纪念。当时,国内缺少生理学教材,张锡钧便自己动手主持编写讲稿,编写出最早的一本中文生理学实验指导。虽然这本书的很大部分章节是他撰写的,但出版时,他并没有以"主编"自居,而是和参与协作者共同署名。在学风上的忠厚谦诚态度,在为发展我国生理科学事业上默默地贡献自己智慧和创造才能的高尚精神,至今仍在他的一些同事和学生中传诵着。

张锡钧是中国生理学会筹建人之一 ,并担任中国生理学杂志英文版的中文编辑兼经理。抗日战争时期,人们逃难南迁,中国生理学杂志不得不停办了。杂志编辑部遗留下来的物资及房产,只得由他代为保管。后来,被日本宪兵发现,张锡钧也就成为隐藏敌产的"嫌疑犯"而险受传讯。待抗日战争胜利后,中国生理学会恢复活动,他把这批物资全部交还,为中国生理学杂志复刊创造了方便条件。这使得在协和医学院任教的美国教授娄克斯也不得不赞叹说:"这些是冒着危险保存下来的无价之宝,应该爱惜呀!"

严格认真培养人材

张锡钧对在学术上帮肋过我们的外国学者,总是念念不忘。1935年,美国生理学家卡农(W.B.Cannon)教授曾到协和医学院生理科,当过半年客籍教授,讲学示范,对中国生理学科的发展起过一定的作用。虽然,这已经是45年前的事了,但是,他仍铭记在心。1980年他写了一篇纪念文章(1980年6月在美国《生理学家》杂志刊登),对卡农教授"不仅言教,同时动手示范",把他先进的学术经验和独特的实验方法,无保留地传授给中国学生的精神,表示钦佩和感激。

张锡钧以勤奋刻苦的治学精神,严谨的科学作风,言传身教,培养了一代又一代的生理学和医学人才。在教学中他特别重视基本功的训练。他首先要求学员严格掌握准确熟练的生理实验技术。对许多具体操作,他都亲自示范,指点如何执刀,如何结线,如何达到完全合格的地步。每次实验,他都要求作认真记录,载明现象,作出分析,并提出下一步设想。他主张要在充分占有资料的基础上拟定科研专题。他还是图书馆最新书刊文献资料的第一读者。他要求学生同样要这样做。关于实验研究方法的准确性,更是他重视的关键。吉林医科大学生理学教授李落英已年过70了,但对当年张锡钧指导他作钾离子测定时的认真态度,记忆犹新。他说,记得张锡钧教授第一次让他试作,不符合要求,再作第二次、第三次……这样翻来复去,弄得他很不耐烦。谁料到平易近人的张锡钧教授,这时严肃起来了,第一次批评了他,要求做到十分准确为止。这次的深刻教育,使李落英教授"终生警惕不忘!"

指导写作论文的严格要求,也反映出张锡钧的治学态度。他对写论文要求作到:抓要点,言简意赅,没有一个废字。论文的结论更得反复推敲,严格掌握。好多人觉得在张锡钧指导下写论文这一关不好通过。刘曾复(现任北京第二医学院生理学教授)在跟张锡钧进修时,第一次用英文写论文,文字有不够贴切的地方。张锡钧自己的英文很好,亲自帮助修改,反复修改了好多遍,仍不满意,他就转请当时在协和医学院任药理系主任的美国教授安德生(Anderson)协助加工后,才算通过。张锡钧还有一个习惯,不论是作学术报告,还是宣读论文,事先要进行模拟试讲,征求意见,他要求连宣讲间节的高低和怎么断句都得讲究。他自己这样做,也训练学生这样做。

经过张锡钧悉心培养成材的共同工作者超过八十人,除进修学员外,他培养的研究生,现在分布于国内外科学岗位上,多数人都称职胜任,是所在单位的技术骨干,其中有的已有发明创造,多位已成为中国科学院院士和当代学术带头人。可是他仍感到不足,尤其是自己所在的工作了50余年的生理科室,对人材的培养和配备都不能令他满意,这是他常常引咎自责的。

至今,张锡钧共发表论文著述100余篇。在国外,张锡钧的科研成果也具有一定的影响。他在三、四十年代所进行的一些研究工作,直到八十年代还常为欧美各国学者在专著、论文中引证。最近,诺贝尔奖金获得者、英国的赫杰金(Hodgekin)、卡兹(Katz)教授出版的《英国生理学发展历史》一书中阐述了张锡钧与盖德姆的主要研究成果。

1976年,英国生理学会100周年大会上,菲德博(W.Feldberg)在学术报告中赞扬张锡钧等1933年的研究工作时说:"当时即提出接近真理的看法。乙酰胆碱可能通过神经节进行正常兴奋的传递作用。"菲德博认为,张锡钧等的研究对他发现交感神经节前由乙酰胆碱传导的工作给了启发与帮助。

为了纪念张锡钧与盖德姆对大脑研究的突出贡献,国际《药理(毒理)科学趋势》杂志1983年第4卷10期特别以"大脑乙酰胆碱"为题,祝贺该工作发表50周年,盛赞他们的卓越功绩。

1984年美国《生理学家》杂志第27卷1期载文祝贺"张锡钧生理学研究60年"专题。

1983年春节张锡钧将他在旧协和医学院工作期间工资中福利金部分存款二万余美元,由美国银行提出,调入中国银行,他亲自转户赠给中国生理学会作为资助和奖励优秀的年轻生理学工作者基金,勉励他们为我国生理学发展做出更卓越的贡献。

张锡钧依照双亲所属嘱成家立业之愿望,于1920年出国留学前一个月,经媒与天津太平人寿保险公司襄理高捷三之长女高月川女士结为伉俪,高氏知书达理、聪颖好学、慈祥贤惠、勤俭持家,为使张锡钧集中精力于科学事业,循历代贤妻良母之懿范,她承担抚育三子一女健康成人。遵照两位老人遗愿合葬于万安公墓。经家人合议谨将所留全部国内存款兴造莹墓。蒙万安公墓经管孙永服君协助精选,以"青紫水"名石为碑,敦请北京大学李志敏教授工楷魏书,以志永念。

张锡钧先生生平主要活动简表

1899年4月25日 出生于天津市。

1916年 就读于清华学堂。

1920年 就读于美国芝加哥大学,后获学士学位。

1926年 美国芝加哥大学附属罗虚医学院毕业,同 时获医学博士学位和芝加哥大学生理学 系研究生毕业,获哲学博士学位。 任协和医院住院医师。

1927年 任中国生理学杂志英文版中文编辑、经 理。任协和医学院生理学系助教、讲师、 副教授。

1932年 英国皇家医学院客籍研究员及瑞士苏伊士 大学生理学系客籍研究员。

1933年 参加国际生理学会第14届大会(罗马),宣 读《乙酰胆碱定量生物测定法 》 论文。

1934年 任协和医学院生理学系教授。

1936年 参加国际生理学会第15届大会(列宁格 勒),宣读《胎盘乙酰胆碱出现地点、生 成及意义》论文。

1941年 美国生物及医学会会员。私人开业内科医 师,天津女医院内科特约医师。

1949年 北京协和医学院教务长、生理学系主任教 授。

1953年 参加北欧6国医学考察团学术交流会议。

1954年 参加东德巴甫洛夫学说国际讨论会,提出中 国学习巴甫洛夫学说的情况与进展的报告。

1955年 参加国际生理学会第20届大会(比利时布鲁 塞尔),宣读《组织胺对胃液分泌的反射作 用》论文。任中国科学院学部委员。

1950年 中国医学科学院实验医学研究所副所长、生 理研究室主任研究员。

1963年 中医研究院经络研究所所长、研究员。

1973年 首都医院基础组工作。

1978年 《生理科学进展》编委会顾问。

1981年 中华全国针灸学会顾问。

1988年3月20日 在北京海淀中关园家中仙逝,时年89岁。

1989年9月5日 安葬于香山万安公墓。

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(1)作者注:原文载《中国当代科学家传》第一辑,知识出版社,1983版。本文根据丛书要求略作增订于1994年9月。

(2)张恩荣:原《健康报》高级记者。

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