主题：316-Nick Davies：动物与博弈 -- 万年看客

https://www.youtube.com/watch?v=qvAeUJulF_4&list=PL4i9YSoIJiPfAq5TCk7xdVrJlxRAMbay-&index=28&t=425s

*【本讲座部分内容在《161-Nicholas Davies：论杜鹃与其受害者的军备竞赛》当中已有涉及，在此略过。】

一直参加本次系列讲座的听众可能会感兴趣这次我又打算说什么。诚然，动物不会参与法律或者哲学博弈，而且它们也很少骑自行车。不过从更广泛的意义上讲，所谓博弈无非意味着你的最佳策略取决于其他人的策略。根据如此广泛的定义，我们毕生都在博弈。首先是社会博弈：我们对于朋友与伴侣的选择不仅取决于我们是否喜欢他们，还要取决于他们是否喜欢我们。其次是经济博弈：我们的花钱方式往往取决于别人怎样花钱。甚至日常决策也取决于博弈，例如开车上路如何躲开堵车，在超市里结账时怎样排到进度最快的队伍，几点来听讲座以及坐在哪里最合适，所有这一切决策都要取决于其他人的决策。我们花费很多时间来了解其他人正在做什么，从而指导我们自己应该做什么。

画面上这只苇莺看上去似乎没什么可担心的。这是Richard Nichol去年夏天在威肯沼泽拍的照片。在晨曦映照下，鸟巢里一窝雏鸟正在嗷嗷待哺，芦苇莺正在忙着抓苍蝇来喂养自己的后代。乍一看去这只小鸟的生活十分美满。但是这只小鸟就像所有生物一样面临着同样的问题，也就是充满了竞争者与敌人的无情自世界。它能不能为饥肠辘辘的后代找到足够的食物？它选择的巢穴位置能否安全地远离掠食者？它的配偶是否足够忠诚并且帮助它共同养育后代？它的配偶是否一贯忠诚，或者说巢中的雏鸟是否全都是它的后代？它需要面对所有这些问题，而解决这些问题必须依靠博弈。博弈的目标很简单：将比竞争对手更多的基因传递给下一代。大多数情况下这一目标意味着比其他同类生下更多的后代。解决这些问题的最好策略往往取决于其他竞争者的策略。自然选择的目标如此明确，如此简单，因此分析动物博弈往往要比分析人类博弈容易得多，因为人类的目标往往并不明显。今晚我打算解释两种博弈行为，一种是时刻进行的实时决策博弈，根据对方的反应不断调整己方战术；另一种是进化博弈，即生物的策略随着世代传承而发生变化，进化不断产生新的战术来对付之前的战术。

我今晚的主角之一就是画面上这只棕色小鸟，它参与了一场可怕的行为博弈来对抗性资源竞争者，但是却在进化博弈中失败了，因为它被布谷鸟欺骗了。这就好比在人类社会，某位个人在某些方面的做事手段或许非常高明，但是在另一些方面却非常可笑。达尔文很清楚自然选择如何造成了自然界的各种神奇现象。自然界是一片纷繁的河岸，无数生灵各自的生存斗争纠结在一起，共同构成了自然选择。在《物种起源》结尾，他勾勒了一幅优美哀婉的自然画卷：“最美丽的和最奇异的类型从如此简单的始端，过去、曾经而且现今还在进化着。”我们将会看到动物的博弈确实带来了显著的美，例如鸟蛋上的花纹以及鸟群在空中的舞蹈，这都是博弈的结果。

我首先想谈谈求偶竞争。我们曾经认为动物面对的主要问题是找到充分的资源以及躲避猎食者，只要做到这两点就能幸福地生活。在过去四十多年我们逐渐意识到动物还要面对社交问题。我们可以看到博弈怎样产生各种神奇的行为，个体如何试图智胜竞争者。我向大家介绍一下这个新近发现的神奇世界，其中充满了情场老手、恶霸、第三者与出轨者。让我们来到春天的池塘，观察一下黄条蟾蜍。雄性蟾蜍大声呼唤配偶，雌性以叫声回应雄性。如果把雌性放在两个扬声器中间，它会爬向声音较高的那个。所以雄性纷纷比拼嗓门，竭力让自己的嗓门压过其他竞争者，吸引更多雌性。但是仔细一看就会发现并非所有雄性蟾蜍都会大叫。有些雄性静静地躲在叫唤的雄性旁边一动不动，如果叫唤的雄性发现不叫唤的潜伏者，就会将对方赶走。但是潜伏雄性往往能够在叫唤雄性身边悄悄等待很久。一旦雌性靠近，围在叫唤雄性身边的潜伏雄性就会跳出来，不等雌性接近叫唤雄性就将其半路拦截。如果我们将呼叫雄性全都抓进水桶里，剩下的潜伏雄性就会开始呼叫。可见它们自己其实也会叫，只是决定不叫而已。这些静止潜伏的雄性往往体型较小，声音较弱，因此躲在声音更大的雄性身边拦截受到后者吸引的雌性要比自己呼叫雌性更加省力。随着潜伏雄性的年龄增大，体型增长，它们也会改变策略，成为呼叫雄性。

另一种作弊行为如此特化，以至于上升到了基因编码的层次。个体改变不了自己的行为，作弊成为了贯穿一生的策略。画面上是两只流苏鹬，我们可以在春天见到这种鸟。它的学名Philomachus Pugnax意为“喜欢打架”。这个学名非常到位地描述了左边这这只雄性流苏鹬的基因特质。它在春天长出深色的羽毛，体内充满了肾上腺素与睾丸酮，试图吸引雌性保护领地。但还有另一类雄性并不这样表现。这一类潜伏雄性长出了白色羽毛，就像投降的白旗。它们的策略是在领地雄性的领地边缘偷情。两种鸟都无法改变自己的羽毛，这是基因决定的。我们可以看到一只领地雄性非常兴奋，因为雌性被它吸引来了。雌性体型较小而且没有白色羽毛。至于画面下方这两只流苏鹬乍一看也是雌性，不过真不是。它们代表了第三种追求雌性的基因策略，也就是模仿雌鸟混进领地雄性的后宫。作为模仿雌性的代价显而易见——有时难免被领地雄性硬上——不过它们不仅愚弄了领地雄性，也愚弄了人类研究者，因为我们直到近十年来才发现第三类雄性策略。我们尚且不理解这三种策略如何在雄性种群当中保持平衡，这一定是基于频率的博弈。假设所有的雄性都是领地型，那么做潜伏型的收益就很高；但是所有雄性都成为潜伏型也不太现实。所以在领地雄性与两种潜伏雄性之间肯定存在平衡，我们只是并不确定这个平衡如何取得。

再来看第三个案例，这一次我们确实很清楚平衡如何取得。画面当中的蜥蜴名叫侧斑蜥蜴，因为身体侧面长有斑点。在美国加州，雄性侧斑蜥蜴同样有三种基因策略，被类比为剪刀石头布博弈。有些雄性长着橘红色的喉咙，体内充满了肾上腺素与睾丸酮，为自己圈定了一大片领土，里面有很多雌性。有些雄性长着黄色的喉咙，它们模仿雌性。它们不打架，而是打算偷情。第三类雄性长着蓝色喉咙，它们的目标更加务实，全力看管一只雌性。你可以认为橘红色喉咙是布，黄色好比剪刀，而严守基本盘的蓝色好比石头。就像剪刀石头布游戏一样，你的最佳策略取决于其他人的策略。画面上这个三角形的每一个顶点代表采用三种策略之一的所有雄性。左下角是橘红色的布，顶角是黄色的剪刀，右下角是蓝色的石头。三种颜色在三角形里的面积占比表现了三种雄性在种群当中的不同比例。假设所有雄性都是圈地的橘红色布，这样的构成并不稳定，因为偷情的黄色剪刀很容易在布的身上大占便宜。但是所有雄性同样不可能都是剪刀，否则最佳策略就会变成蓝色石头，因为石头可以盯死自己的雌性，让剪刀无机可乘。但是蓝色也不能特别得意，因为假如所有雄性都是特别务实的蓝色石头，那么更加放纵的橘红色雄性就可以用圈地开后宫的剪刀策略来染指更多的雌性，然后博弈再次开始。根据博弈论，如果每个雄性只能采取一种策略，那么三种策略就可以轮圈压制，三种雄性的数量轮流占据主流。这正是过去十年我们在加州见到的现象。从1990年开始的十年当中这个循环不断发生，正如理论预测的那样。人类玩剪刀石头布博弈的稳定做法是采取三种策略的次数各占三分之一。如果你过度采用某一种策略而不是完全随机地采取三种策略之一，你的对手自然会相应地采取最好的对策。那么为什么蜥蜴不采用任意策略呢？因为蜥蜴不能像人类这样简单地改变策略。我们只需要换个手势，而蜥蜴则必须改变体内的激素构成才能做出不同的行为。打个粗略的比方，这就好比人类只能用实物来玩剪刀石头布，而且在改换策略时必须用布来制作剪刀或者将剪刀变成石头。所以蜥蜴的博弈是发生在世代之间的进化博弈而不是通过快速改变手势来进行的行为博弈。

以上是讲座的第一部分，其主旨在于求偶游戏的结果通常取决于不同策略的混合。任何一类竞争者采用一种策略来求偶都会为其他雄性提供可乘之机。达尔文很清楚动物会展开求偶博弈，但是他并不知道种群内部的策略如此丰富。但是求偶游戏只是故事的一半。达尔文之后一百年，Jeff Parker意识到性竞争往往会在求偶之后继续进行，因为雌性往往不止与一个雄性交配，以此让多家精子相互竞争为卵子授孕的权利。我们现在来到非洲看看这场精子竞争博弈，具体来说就是比较一下大猩猩与黑猩猩的交配策略。大猩猩生活在单一雄性群体，掌管一个后宫，整天都要费力赶走竞争者。因此这位后宫之主很确信后宫雌性生下的都是自己的后代。黑猩猩的生活截然不同，它们生活在多雄性团体当中，最多会有二十只雄性生活在一起。它们的同盟关系非常紧张，因为在群体内的交配竞争非常激烈。雌性黑猩猩进入受孕期之后性器官会肿胀，在此期间它每小时平均会交配三到四次，而且会与很多不同雄性交配，往往不少于六个——在规模较大的群体里，雌性与三十个雄性先后交配也很常见。雌性这是在购买精子彩票，交配次数越多就越容易买到得奖彩票。

画面上这张照片我相信大家看过以后永远不会忘记。右手里这团是黑猩猩的大脑，左手里这团小一圈的是黑猩猩的睾丸。这就是进化为黑猩猩配备的参与精子彩票抽奖的硬件设施。Alexander Harcourt不久前研究了所有灵长类物种的睾丸重量与体重。我们可以将从狨猴到大型猿类等等不同灵长类绘制在坐标系内，横坐标是体重，纵坐标是睾丸重量，数轴以对数表示。不出所料的是，灵长类体型越大，睾丸的绝对重量就越重。不过如果按照交配系统将全体灵长类划分开来，就会发现有趣的趋势。图标上的黑色实心圆圈代表多雄性群体，这些灵长类的睾丸重量都会超出基于体重的预期，而且由于数轴以对数表示，所以在图标里比预期高一点就意味着在实际当中高出预期许多倍。黑猩猩在这方面拔得头筹。而生活在单一雄性群体当中——意味着雄性可以控制单一雌性乃至整个后宫——的灵长类用空心圆圈或者三角表示，它们的睾丸显著小于基于体重的预期，换句话说它们不必如此频繁地交配。黑猩猩的体重是大猩猩的三分之一，但是睾丸重量却相当于大猩猩的四倍。

话说至此，我知道你们现在想知道什么。我们人类同样带有进化的印记。以下就是在座一半听众非常想知道的信息：雄性人类的睾丸重量几乎与基于体重的预期完全一致。至于另外一半听众也不必瞎猜：他的确只是一只平均水平的灵长类。他对于自己是不是孩子亲爹这一点并不如大猩猩那么自信，不过万幸也不像黑猩猩那样紧张。

随着性冲突的展开，性竞争也变得越发迷人起来。所谓性冲突指得是雄性和雌性在交配与繁衍当中因为各自追求对己方最有利的结果而导致的冲突。这一主题我们都很熟悉，为无数文学与艺术作品提供了灵感。四百年前出身剑桥的诗人埃德蒙.斯宾赛度过了非常糟糕的一天之后写下了下面这几行诗句：

My Love is like to ice, and I to fire:

How comes it then that this her cold so great

Is not dissolved through my so hot desire,

But harder grows the more I her entreat?

我的爱人像坚冰，而我熊熊燃烧：

怎么会这样，她居然如此冷硬，

我炽热的欲望居然不能将她融化分毫？

我的恳求反而助长了她的凛冽天性？

Or how comes it that my exceeding heat

Is not allayed by her heart-frozen cold,

But that I burn much more in boiling sweat

And feel my flames augmented manifold?

又怎会这样，我这炽热的烈焰

虽然面对她的酷寒，却毫无缓和？

反而越烧越旺，煮沸了周身热汗，

吐出无数道愈发粗大的火舌？

可怜的家伙。当然生物学家肯定也像诗人一样经历过求不得的折磨。可惜他们居然如此迟钝，直到最近才意识到同样的冲突也存在于动物世界。直到过去三四十年我们才开始研究这一方面。我能想出的唯一解释就是生物学家始终在刻意回避动物研究当中的拟人化倾向。想想一下假如自己是黑猩猩、大猩猩或者蜥蜴的话会如何生活，可以为生物学提供重要的见解。自然选择的本质就是权衡各种策略的收益与成本，从而通过世代进化得出动物设计的最优解。下面这场性冲突我们都可以在今年春节的自家花园里观察一下。画面上这只棕色小鸟名叫篱雀，这是一种很常见的乏味棕色小鸟。在1856年出版的《英国鸟类史》当中，莫里斯牧师非常喜欢这种造型朴素的小鸟，以至于敦促自己的教众们模仿小鸟的生活方式：“它的习惯谦虚简朴，它的羽饰毫不张扬……篱雀的确展现了很多高等生物应当效仿的生活作风。这种作风对于篱雀自己有利，而且通过以身作则也对其他同类有益。”我们很快就会看到这段评语错得多么离谱。

为了确定篱雀的博弈怎么进行，我们要早上起床设下捕鸟网，抓住小鸟，在它们腿上套上彩色环，从而追踪每一位个体。然后我们就退到一边观察它们的行为。我们观察鸟窝与其中的美丽绿色鸟蛋，我们观察雏鸟怎样孵出来，并且在雏鸟腿上也涂上颜色，从而确定雏鸟生存到年底的存活率。我们进行了十年研究，以下是我们的发现——顺便说一句，篱雀的叫声就像是独轮车的咯吱声——有时一只雄性捍卫领地以及一只雌性，施行一夫一妻制，就像莫里斯设想的那样；但有时雄性也会扩大领地来囊括第二只雌性，施行一夫二妻制；甚至还有可能两只雄性捍卫同一块领地，但是两者并非亲属，一只雄性是地位较高的阿尔法，另一只是地位较低的贝塔，两只雄性捍卫同一只雌性，施行二夫一妻制；又或者两位雄性会捍卫两位雌性，施行二夫二妻制。

你可能会怀疑，是不是只有剑桥的小鸟才这么会玩。但是实际上牛津的小鸟同样很会玩，甚至在野外情况也一样。所以这的确是篱雀的典型行为。我们着重看一下两只雄性分享一只雌性的情况。首先雌性独自修建鸟窝，修好之后就开始招引雄性。与雄鸟交配后一周，雌鸟开始产卵，一天产一个，产够四个为止。换句话说整个过程耗时十天，期间充满了乱七八糟的交配博弈。我们会注意到三件事：首先，阿尔法会保卫雌性并且阻止贝塔与雌性交配。画面上的雌性正在积极进食，为生蛋储存体力。阿尔法正在戒备，贝塔在背景里等待时机。阿尔法的工作负担很重，，因为贝塔总会凑上来，而阿尔法总要将它赶走。困难之处在于雌性总会鼓励贝塔。实际上雌性经常独自飞走，让两只雄性紧随其后；然后它再折返回来，试图甩掉阿尔法并且接近贝塔。然后双方就在灌木丛的遮蔽下拼命交媾。与此同时阿尔法则拼命在天上兜圈子寻找另外两只鸟。搜寻过程往往需要好几分钟——有记录的最长一次它花了三个小时才找到雌鸟与贝塔。就像黑猩猩一样，参与精子竞争的雄性篱雀也有很大的睾丸，重量占到体重的4%——想象一下米开朗基罗的《大卫》，只不过裆部挂着一对足球。

篱雀的求偶仪式也很古怪。雄性跳到雌性身后，然后啄对方的泄殖腔开口。这种行为最早在一百多年前由Edmond Selous发现。他认为这种做法非常淫秽。但你要仔细看看，在雄鸟叼啄时，雌性的泄殖腔会泵动抽搐，分泌出一滴液体。无疑这正是雄性叼啄的目的，因为一旦这滴液体出现，雄性就会立刻开始交配。我花了很多时间来检查这些液体。有一次有一滴这样的液体落在一片叶子上，我非常兴奋地赶紧从植物园赶回实验室，将这滴液体放在显微镜下，发现这里面充满了精子。显然，这位雄性试图让雌性将之前其他雄性的精子排出来，好让自己的精子干净地进去，从而确定为雌性授孕的精子是自己的，顺便说一句，在植物园从事这种工作往往很麻烦，因为经常有人问我：“你这是在干什么？”“我在寻找精子液滴”虽然是实话，但是听上去却很难相信，于是我就假装自己是在找地方读书。

一旦雌鸟开始孵卵，求偶博弈就结束了。雄鸟不再追逐雌鸟，然后雏鸟破壳而出。你可能想知道它们的亲爹是阿尔法还是贝塔。我们用DNA检测来确定谁是雏鸟的父亲。当两个雄性都与雌性交配的时候，结果非常有趣。画面上是两个三鸟组合的雏鸟基因检测图谱。图一由六道基因测序谱构成，从左到右分别是雌鸟、阿尔法、贝塔和三只雏鸟。根据基因分布很容易就可以看出雏鸟是谁的后代：阿尔法雄性的标志基因出现在了全部三只雏鸟的测序谱的对应位置，可以确定它是雏鸟的父亲；贝塔的标志基因在三只雏鸟身上全都没有显现，换句话说在这个案例当中虽然它参与了求偶博弈，但却连输了三次。换一个鸟窝再看看，这次的图表包括四只雏鸟。贝塔的表现很不错，标记基因出现在了三只雏鸟身上，可以确定它是这三只雏鸟的亲生父亲；阿尔法仅仅生育了剩下一只雏鸟，所以这一轮贝塔以三比一的比分取胜。研究很多鸟窝之后你就会发现，总体而言60%的雏鸟是阿尔法的后代，40%是贝塔的后代。你可能还想知道，一旦雏鸟孵出来之后，雄鸟能不能分辨出自己的后代？答案是它们没这个本事，它们只能用交配成功作为间接线索。比方说假如贝塔没能成功交配一次，它就不会帮忙养育雏鸟；但是如果它参与了交配，那么就会帮忙，哪怕一窝雏鸟当中恰好没有他的后代。雄鸟只要参与养育，就不会特意挑出自己的后代，而是会随机喂养雏鸟。

为什么会有这么多冲突？只要看看不同交配系统各自的生育结果，交配博弈就显得完全合理了。我们比较一下篱雀的三套交配体系——分别是一夫一妻，一夫二妻与二夫一妻——从雌鸟的角度来看看哪种系统最有利。一夫二妻制对于雌鸟来说最为不利，在这种体系当中，整体而言每个季节每只雌鸟能养活3.8只雏鸟，因为每只雌鸟只能得到雄鸟的一半时间与精力。在一夫一妻制当中雌鸟的表现要好得多，因为它能得到雄鸟的全部精力，一个季节可以养育5只雏鸟。因此在一夫二妻制当中，两只雌鸟相互之间的态度总是非常凶狠。强势的阿尔法雌鸟总会试图赶走贝塔雌鸟，从而独占雄鸟。在二夫一妻制当中，贝塔雄鸟的存在为雌鸟提供了更好的机会。在两只雄鸟的帮助下，每只雌鸟平均可以养育6.7只雏鸟。所以雌鸟总会鼓励贝塔雄鸟与自己交配，从而加强自己得到的帮助。换句话说，雌鸟试图推动交配系统从一夫一妻转向二夫一妻，而雄鸟则试图反其道而行之。因为在二夫一妻制当中，尽管生育的雏鸟总数增加了，但是阿尔法雄鸟平均只能生育4只雏鸟，剩下的2.7只属于贝塔雄鸟。阿尔法的最佳策略是将贝塔踢出局，将系统改为一夫一妻制，从而获得5只雏鸟的完全父权。对于雄鸟来说最佳结果来自一夫二妻制，因为两只雌性总共能为它生下7.6只雏鸟。所以当两只雌鸟打架时雄鸟经常站出来维持和平。

那么篱雀为什么会有不同的交配系统？答案很简单：雄性和雌性在不同的安排下能够分别得到对自己更有利的结果，因此必然会暗中较力。有时雌鸟占上风，有时雄鸟占上风。假设你问问二夫一妻制当中的三只鸟更喜欢怎样的安排，贝塔雄鸟会说“我希望尽可能多地交配”，阿尔法雄鸟会说“我希望贝塔雄鸟赶紧滚蛋”，而雌鸟会说“我希望与两只雄鸟交配次数相等”，因为这样一来它能够最大化自己得到的雄鸟帮助。这三种生殖结果完全符合我们观察到的交配博弈。至于二夫二妻制则意味着雄鸟与雌鸟都陷入了僵局。阿尔法雄性赶不走贝塔雄性，无法占据两只雌性；阿尔法雌性也赶不走贝塔雌性，无法占据两只雄性。结果就是僵局，两只雄性只得分享两只雌性。

……

之前我们看到了动物的博弈怎样导致了各种交配策略，怎样将残忍与美丽融为一体。现在我想给大家展示一下以数量求安全的博弈，一项简单规则产生了非凡的模式。画面上是一只游隼正在攻击一群椋鸟。为什么椋鸟会聚集成群？因为在空中无处躲避，所以成群飞行更安全，独自飞行肯定会遭到追逐。如果你与其他椋鸟鸟聚在一起，游隼很可能会选择其他椋鸟。即便鸟群更加显眼，吸引更多攻击者，但是其中的个体却更加安全，因为一千只椋鸟组成的鸟群吸引不了一千只游隼。而且藏在同伴身后是最安全的位置，因此所有椋鸟都会争抢最安全的位置。所以我们可以看到鸟群的形状就像单一有机组织，就像一只巨大的阿米巴虫在空中运动。Edmund Selous曾经考虑过椋鸟或许有思维传递的能力，现在我们开始理解了其中的真正机制。William Foster与John Treherne观察了水黾群被小鱼攻击的情况。他们注意到，一旦小鱼开始攻击，这些水黾就会撞到邻居身上，然后恐慌的浪潮传播开来。虫群另一边的水黾早在小鱼开始攻击它们之前就意识到了威胁。研究人员将这一现象称之为特拉法尔加效应，因为当年特拉法尔加海战的时候纳尔逊就等在海平线以外，等着西班牙语法国的联合舰队离开卡迪斯港。在敌军进入视距之前纳尔逊就知道他们已经离开港口，因为情报通过传令棋的信号接力传递了回来。我们现在掌握了非常简单的区域规则。根据这些规则，只要每个个体都对临近个体的动向做出反应，就可以产生神奇的群体效应。我们已经将这些规则编制成了电脑游戏：游戏里有一群小鱼，每条小鱼周围设定了三个区。首先是紧贴身边的排斥区，一旦其他小鱼进入这个区域，这条小鱼就会反向运动以作回避，旨在避免与其他小鱼相互碰撞；向外一层是导向区，小鱼会与这个区域里的其他小鱼游向同样的方向；最外层的第三个区域是接近区，小鱼会直冲着这个区域里的其他小鱼游去。只要将导向区设定得稍微大一点，鱼群就会突然形成甜甜圈的形状。没有人要求它们这么做，整个过程完全自动。如果继续增加导向区的面积，小鱼就会朝着同一个方向游去。如果你加入掠食者，并且添加一条逃避掠食者的规则，那么恐惧浪潮就会在鱼群中扩散开来。如果告诉鱼群当中的一部分小鱼食物在哪里，让它们游向那个方向，很快所有的小鱼都会向那个方向游动。真正的鱼群的运动规则要稍微复杂一些，但是并不特别复杂。被你的邻居影响，并且影响你的邻居，如此简单的区域规则就能在群体层面带来神奇的效果。被攻击的椋鸟看起来应该有个指挥，但是它们其实只有区域规则。一旦游隼飞走，椋鸟就会纷纷决定应该回家睡觉。大群会分裂成许多小群各回各家。一旦足够多的椋鸟投票决定现在足够安全，大群就会像大水壶一样倒出大量椋鸟。

这场讲座以达尔文开始，最后则要以达尔文的外孙女Gwen Raverat来收尾。画面上绘制了Raverat正在与姥姥爱玛.达尔文一起打门球。她从没见过自己的姥爷，达尔文在她出生之前三年就去世了，而艾玛还要再活十年。Gwen Raverat生在剑桥，也死在剑桥。接下来这张速写出自她自己的手笔，轮椅上的那个老太太，她的狗忠诚地跟在身后。她童年的住宅现在成了达尔文学院的教学楼。全靠达尔文家族的慷慨捐赠，过去三十年这套系列讲座才得以举办。你们可能足够幸运，今天晚上你们旁边的听众就见过Gwen Raverat。如果是的话，不妨与他们握个手或者拥抱他们一下。从你到他们，到wen Raverat，再到爱玛，直到查尔斯.达尔文，中间也就隔着四次握手或者四个拥抱。谢谢大家。