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主题:【科普】 猫科动物世系(上) -- 北河

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家园 【科普】 猫科动物世系(上)

猫科动物,是一类敏捷而凶猛的捕食者。它们有着矫健的肌肉,灵敏的感官,发达的犬齿,和可以伸缩自如的利爪,是无数其他动物的梦魇。这使得它们在演化道路上非常成功,足迹遍及除澳洲和南极以外的大陆上各个角落。

以人类的视角看去,几乎所有的猫科动物都独行于世,仅以自身捕获的猎物为食,有着一种别样的掺杂了孤独和骄傲的美感。它们的捕猎行为,因地制宜,在不同策略指导下显得精巧而高效,从不无非浪费体力,而当机会出现时则不惜投入全力一击:“狮子搏兔”,这也是一种令人艳羡的精神力量。另一方面,人类又有着对这类捕食者本能的恐惧:深色背景下的两个白点(不是一个也不是三个以上),会让人产生毛骨悚然之感,正是缘于固化于人类基因中的对大型猫科动物黑夜中闪光双眼的逃避。欣赏和畏惧的综合结果,就是崇拜。因此,猫科动物在全世界不同人群中,都占据着重要的社会地位,是顶级的精神图腾。

现存的猫科动物从演化角度来说,都有着非常近的关系,分化时间不足一千万年。如果把老虎和家猫的亲缘关系比作亲兄弟的话,已经灭绝的剑齿类(Machairodontinae),大概相当于它们的三代远房堂兄弟。在一些科教节目中,复原的剑齿虎捕食的过程,基本是参照狮子的行为制作的,对此笔者并不以为然:剑齿类动物很可能并没有演化出像它们堂兄弟那样的伏击等捕食策略,诸如这样的演化劣势,让它们在各个大陆都被后来者——现存猫科动物在生存斗争中一一击败。

在一千万至六百万年前的东亚和东南亚的森林中,生活着一种猫科动物。它耳朵圆,眼睛大,枕骨宽大,身体修长,体重大约10千克,由于四肢短粗肩高大约仅有40厘米,有一条几乎与身体等长的毛绒绒的尾巴。它的颜色非常漂亮,棕黄色的毛皮上有着大片灰色或深褐色的花纹。它有着出色的攀爬能力,在树上捕食鸟类,蜥蜴以及小型哺乳动物。以上,是笔者推测出的所有现存猫科动物直接共同祖先的样子。很神奇吧,好像看到过甚至捉到过的样子。其实,以上描述不过就是猫科动物演化树上最非特化特征的合理集合,也就是一个大系统指向的共祖最优解——可以负责任的说,它的可信性并不低。

下图就是笔者在参照了近年来很多生物化学和分子生物学分析成果的基础上,综合了各方面信息,总结出的包含了所有现存猫科动物的系统发生树。图中的黑色线条部分,是目前为止已经基本得到科学界认同了的演化枝。而灰色线条,则代表着得出该结论证据显得不足或仍然存在很大争议的部分。

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全球猫科动物共包含约40个物种,如图所示。为什么还要说“约”呢?这是因为,“物种”并不是一个非常客观的,或者容易被客观量度的名词。一些原来被认为是独立物种的动物,近年来在分子水平上的分析显示,实际上是其近缘物种的一个亚种。这样的例子,在图中以星号(*)标示。相反的情况也存在。例如,传统上一直认为所有的云豹都属一个物种。但本世纪的一个分析得出结论,生存于苏门答腊岛和加里曼丹岛上的云豹,和它们大陆上的近亲是截然不同的两个物种。这种情况下,当然两个物种都要列出,姑且把后者称作“婆罗洲云豹”。

猫科动物的最基本的分类,已经是学界共识:豹亚科和猫亚科。前者演化方向是硕大强壮威猛无敌,喉头软骨的不完全骨化,使得它们能发出震慑百兽的吼声,是猫科动物里的“气宗”;后者则朝着小快灵的方向发展,敏捷机动,无孔不入,是典型的“剑宗”。二者占据不同的生态位,使得它们有同地演化的可能。

为了方便讨论,我们将演化树分成八个主干,以字母标示。尽管猫亚科的几条主干没有大问题,但它们之间的相互关系并不明晰。

A:豹属。确定演化枝,5种最大型猫科动物,遍布各地。由于该属物种形成非常迅速,现有方法的误差都难以忽略,因此其内部分类不易确定,争议极大。除虎与狮/豹/美洲虎的分化较为公认外,几乎不存在共识。雪豹曾因解剖特征被划为单独一属,但分子证据显示它可能是非常晚近分化的种类:几则线粒体基因的研究将其最近缘种定为狮或豹,而两篇最新的整合了染色体基因的文章认为它与虎为近亲。此处录迄今各种分类法中得票最高的一种。

B:云豹属。豹亚科原初演化枝,2种。

C:亚洲金猫系。猫亚科原初演化枝,2属3种。其中的云猫曾引解剖结构的一些原始特征被划入豹亚科,但遗传学显示它与金猫属的亲缘关系最近。

D:非洲金猫系。确定演化枝,由较早期迁入非洲大陆的大型猫亚科动物演化而来,3种。尽管有的分类把它们划入一个属,但基于分化时间早,似各自成属较合适。

E:美洲金猫系。3种。这是基于一则近期分子生物学研究成果提出的新概念,很多研究者对该枝的成立与否存疑。笔者也不介意拿10块钱打赌,其中的猎豹归于非洲金猫系更符生物地理逻辑。此处遵从现有证据。

F:虎猫属。确定演化枝,由较晚进入南美洲的猫亚科动物演化而来,7种。因研究较少,其内部分类证据尚嫌不足。

G:猞猁属。确定演化枝,全北界的特化猫亚科动物,4种。

H:猫系。确定演化枝,最为特化分布最广数量最多的小型猫亚科动物,3属9种。历史上分类非常芜杂,许多亚种曾被作为独立物种。详细研究将分布于东洋界的豹猫属与猫属分开。兔狲因分布于古北界曾被划入猫属,但分子研究显示其与豹猫属亲缘关系更近,此处单独成属。豹猫属和猫属内部有些种类的相互关系尚有争议。现存的家猫即由斑猫的非洲亚种(F. s. libyca)驯化而来。

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