五千年(敝帚自珍)

主题:【科普】 猫科动物世系(上) -- 北河

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家园 【科普】 猫科动物世系(上)

猫科动物,是一类敏捷而凶猛的捕食者。它们有着矫健的肌肉,灵敏的感官,发达的犬齿,和可以伸缩自如的利爪,是无数其他动物的梦魇。这使得它们在演化道路上非常成功,足迹遍及除澳洲和南极以外的大陆上各个角落。

以人类的视角看去,几乎所有的猫科动物都独行于世,仅以自身捕获的猎物为食,有着一种别样的掺杂了孤独和骄傲的美感。它们的捕猎行为,因地制宜,在不同策略指导下显得精巧而高效,从不无非浪费体力,而当机会出现时则不惜投入全力一击:“狮子搏兔”,这也是一种令人艳羡的精神力量。另一方面,人类又有着对这类捕食者本能的恐惧:深色背景下的两个白点(不是一个也不是三个以上),会让人产生毛骨悚然之感,正是缘于固化于人类基因中的对大型猫科动物黑夜中闪光双眼的逃避。欣赏和畏惧的综合结果,就是崇拜。因此,猫科动物在全世界不同人群中,都占据着重要的社会地位,是顶级的精神图腾。

现存的猫科动物从演化角度来说,都有着非常近的关系,分化时间不足一千万年。如果把老虎和家猫的亲缘关系比作亲兄弟的话,已经灭绝的剑齿类(Machairodontinae),大概相当于它们的三代远房堂兄弟。在一些科教节目中,复原的剑齿虎捕食的过程,基本是参照狮子的行为制作的,对此笔者并不以为然:剑齿类动物很可能并没有演化出像它们堂兄弟那样的伏击等捕食策略,诸如这样的演化劣势,让它们在各个大陆都被后来者——现存猫科动物在生存斗争中一一击败。

在一千万至六百万年前的东亚和东南亚的森林中,生活着一种猫科动物。它耳朵圆,眼睛大,枕骨宽大,身体修长,体重大约10千克,由于四肢短粗肩高大约仅有40厘米,有一条几乎与身体等长的毛绒绒的尾巴。它的颜色非常漂亮,棕黄色的毛皮上有着大片灰色或深褐色的花纹。它有着出色的攀爬能力,在树上捕食鸟类,蜥蜴以及小型哺乳动物。以上,是笔者推测出的所有现存猫科动物直接共同祖先的样子。很神奇吧,好像看到过甚至捉到过的样子。其实,以上描述不过就是猫科动物演化树上最非特化特征的合理集合,也就是一个大系统指向的共祖最优解——可以负责任的说,它的可信性并不低。

下图就是笔者在参照了近年来很多生物化学和分子生物学分析成果的基础上,综合了各方面信息,总结出的包含了所有现存猫科动物的系统发生树。图中的黑色线条部分,是目前为止已经基本得到科学界认同了的演化枝。而灰色线条,则代表着得出该结论证据显得不足或仍然存在很大争议的部分。

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全球猫科动物共包含约40个物种,如图所示。为什么还要说“约”呢?这是因为,“物种”并不是一个非常客观的,或者容易被客观量度的名词。一些原来被认为是独立物种的动物,近年来在分子水平上的分析显示,实际上是其近缘物种的一个亚种。这样的例子,在图中以星号(*)标示。相反的情况也存在。例如,传统上一直认为所有的云豹都属一个物种。但本世纪的一个分析得出结论,生存于苏门答腊岛和加里曼丹岛上的云豹,和它们大陆上的近亲是截然不同的两个物种。这种情况下,当然两个物种都要列出,姑且把后者称作“婆罗洲云豹”。

猫科动物的最基本的分类,已经是学界共识:豹亚科和猫亚科。前者演化方向是硕大强壮威猛无敌,喉头软骨的不完全骨化,使得它们能发出震慑百兽的吼声,是猫科动物里的“气宗”;后者则朝着小快灵的方向发展,敏捷机动,无孔不入,是典型的“剑宗”。二者占据不同的生态位,使得它们有同地演化的可能。

为了方便讨论,我们将演化树分成八个主干,以字母标示。尽管猫亚科的几条主干没有大问题,但它们之间的相互关系并不明晰。

A:豹属。确定演化枝,5种最大型猫科动物,遍布各地。由于该属物种形成非常迅速,现有方法的误差都难以忽略,因此其内部分类不易确定,争议极大。除虎与狮/豹/美洲虎的分化较为公认外,几乎不存在共识。雪豹曾因解剖特征被划为单独一属,但分子证据显示它可能是非常晚近分化的种类:几则线粒体基因的研究将其最近缘种定为狮或豹,而两篇最新的整合了染色体基因的文章认为它与虎为近亲。此处录迄今各种分类法中得票最高的一种。

B:云豹属。豹亚科原初演化枝,2种。

C:亚洲金猫系。猫亚科原初演化枝,2属3种。其中的云猫曾引解剖结构的一些原始特征被划入豹亚科,但遗传学显示它与金猫属的亲缘关系最近。

D:非洲金猫系。确定演化枝,由较早期迁入非洲大陆的大型猫亚科动物演化而来,3种。尽管有的分类把它们划入一个属,但基于分化时间早,似各自成属较合适。

E:美洲金猫系。3种。这是基于一则近期分子生物学研究成果提出的新概念,很多研究者对该枝的成立与否存疑。笔者也不介意拿10块钱打赌,其中的猎豹归于非洲金猫系更符生物地理逻辑。此处遵从现有证据。

F:虎猫属。确定演化枝,由较晚进入南美洲的猫亚科动物演化而来,7种。因研究较少,其内部分类证据尚嫌不足。

G:猞猁属。确定演化枝,全北界的特化猫亚科动物,4种。

H:猫系。确定演化枝,最为特化分布最广数量最多的小型猫亚科动物,3属9种。历史上分类非常芜杂,许多亚种曾被作为独立物种。详细研究将分布于东洋界的豹猫属与猫属分开。兔狲因分布于古北界曾被划入猫属,但分子研究显示其与豹猫属亲缘关系更近,此处单独成属。豹猫属和猫属内部有些种类的相互关系尚有争议。现存的家猫即由斑猫的非洲亚种(F. s. libyca)驯化而来。

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家园 大胖子呢?
家园 期待讲豹,猎豹的亚种区别研究分析

关于豹Panthera Pardus是怎么进行亚种分类的呢?这个物种从远东,到南非都有分部。

关于猎豹,伊朗分布和非洲分布种群的研究是怎么样的?我听过讲座,这个物种的基因多样性很差,可能是将来起面临灭绝的原因。

家园 没想到山狮和猎豹

的演化关系这么近。豹为什么没有分布到西半球呢?

家园 下篇里有图吗,期待图。
家园 Re

豹的亚种在历史上曾经达到近30个,但分子研究显示很多尤其是非洲的支系可以合并,数目最少的研究宣称只有7个。我本人认为是11个: 阿穆尔豹、华北豹、印支豹、爪洼豹、印度豹、斯里兰卡豹、信德豹、波斯豹、阿拉伯豹、土耳其豹、非洲豹。

家园 猎豹

听过讲座啊,那你是专家啊,钓鱼?

我不认为近亲繁殖和种群衰退有强相关。猎豹好几千年来就是这么小的基因库了。

家园 记得一个问题“南极为什么没有熊”

您的问题与此类似。如果一定要回答的话,我会说豹从来就没有找到过去西半球的路。如果走白令海路桥的话,需要穿越西伯利亚,豹没敢走。

另外,这个关系这么近主要是Johnston et al (2006)的观点,如文中说,我本人也不是太认可。

家园 【科普】猫科动物世系(中)

现按照顺序介绍各条主干上的一些代表物种。

(一)豹亚科列传

A1 虎(Tiger)

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虎是体型最大的猫科动物,较大的个体身长超过3米,体重达300千克。它们身体上的花斑特化成条纹状。现代虎起源于南洋群岛,分布范围曾经非常广泛,向西到达小亚细亚,向东北直达白令海峡,整个亚洲大陆都有这种猛兽的足迹。虎需要非常大的领地来生存,这让它们与日渐城市化的人类冲突剧烈,分布域被极大压缩。 9个亚种中,3个已经灭绝。除指名孟加拉亚种外,其余亚种也都处于濒危地位,华南亚种更是仅遗数十只豢养个体。虎种群的维系成为生物多样性保护者的代表性课题,而在南非进行的华南虎野化项目成为一个良好的开端。

虎处于亚洲食物链的最顶端,成年个体在自然界没有天敌。从马来半岛的雨林到西伯利亚的雪原,虎的适应范围很广泛。它们主要的食物是鹿,狍,野猪等大中型偶蹄类动物,偶尔也捕食任何小型动物以及熊等掠食猛兽。

在中华文化体系中,虎有着崇高的地位。古羌族和许多化西南少数民族崇虎为祖先,令这种动物与神圣化的龙并驾齐驱,成为“四灵”之一。虎的凶猛,使其成为军队中杰出将领的象征,中央政府给军队首领的调兵凭证,因此被刻画为虎符。甚至很多并无虎分布的区域例如日本,在中华文化影响下也将虎称为最具勇力的“百兽之王”。说起来,汉字的“王”字本身起源是否与虎有关,恐怕也是一个开放性的话题呢!

A2 狮(Lion)

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狮是猫科动物中的特立独行者。它们是唯一的社会性物种,也是唯一的机会捕食着,不会拒绝抢夺其他动物的猎物甚至食腐。雄性狮子的体重可能超过250公斤,几乎与虎匹敌。颈项处密生的鬃毛,让它们有一种令人生畏的威严感。狮子的历史足迹曾遍及南亚,西亚以及整个非洲大陆,甚至深入巴尔干半岛。而今天,撒哈拉地区的狮子已经消失,在非洲以外也仅存印度西北角的一小块孑遗。现存8个亚种。

由于群居,狮子发展出了相互配合的捕猎能力,这使得它们能够猎获诸如成年长颈鹿或水牛这样强壮而危险的猎物。狮子以多种羚羊以及斑马这样的大型食草动物为主食,在非洲处于顶级生态位。

爱琴海文明的影响,以及波斯、阿拉伯文明的传入,让欧洲人眼中的狮子,与虎在亚洲有着同样的文化地位。他们同样把狮子作为忠诚强大的象征,并把狮子称作“king of the jungle”——尽管狮子主要生活于稀树草原和荒漠地区。狮子的概念,大约于隋唐年间由印度传入中国,但由于无实物而仅靠描述,威猛的雄师终于成了舞狮戏中或大门两旁的憨态可掬的形象。

【小问题1】老虎和狮子谁厉害?

答:如果指生存竞争的话,历史证明老虎更强,因为它成功把生态位与其重叠的狮子种群向边缘地区挤压。如果指单个个体斗兽的话,老虎更大一点,犬齿更长一点,但自我保护性更强些。老虎也许有些优势,但不明显,用套话说,“胜负更多取决于临场发挥”。

A3豹(Leopard)

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豹是非常漂亮的动物,毛皮上布满了玫瑰状的斑纹(此处你想到了某个相声了吗?)。因此,人们在给其命名是不自禁加上形容词极力描述其华丽,诸如 “金钱豹”或者 “花斑豹”等等。但这些形容词只是在描绘花纹的细微形状差别,并无生物学上的实际意义——尽管11个之多的亚种数目让命名显得特别重要。豹的分布特别广泛,几乎遍布东洋界和埃塞俄比亚界,并渗入古北界。

豹的体型明显小于狮或虎,体长通常在1米左右或稍多。这使得它们在非洲偶尔被狮子出于保护幼崽的目的攻击致死,在亚洲有时甚至会成为虎的食物,只能处于食物链的次级地位。严苛的生存压力,让豹演化出高超的攀爬本领,和将猎物拖拽至树顶享用的习性。并且,豹的适应能力极强,雨林、草地、荒漠、冰原都可作栖息之地,小至蛙鸟鱼虫大至梅鹿角马皆可为食,也让它们的种群繁荣至今。另外,豹的食谱很大一部分是灵长类动物,也几乎是类人猿的唯一捕食者,这也许让豹从人类的眼里看出去,有着最顶级的惊心动魄的力量吧。

A4美洲虎(Jaguar)

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美洲虎是新大陆的顶级捕食者,包含3个亚种。由于历史上从来都没有被中国人认识到,自然就没有一个传统的汉语名字。这里的命名是根据其生态地位,也有人根据它那酷似豹的花纹将其命名为“美洲豹”。它们体重一般约100千克,体型小于虎和狮但是大于豹。基于此,笔者愿意给这种动物建议一个中文名字:“彪”,就是传统文化里那种大小介于虎豹之间的实际上并不存在的动物——范厨师其有俦乎!

美洲虎生活在中南美洲各地,尤其偏爱亚马逊河流域的雨林。这种动物特别喜水,有着出众的游泳能力,这使得它们有可能在水中捕食森蚺或者凯门鳄,显得格外威风。美洲虎的食性很杂,捕食大至貘和食蚁兽的几乎所有能碰到的动物,其利齿甚至能穿透龟甲。它最喜欢的猎物,是一种叫做水豚的现存体型最大的啮齿类动物——原来猫和鼠的关系在大尺度上也是有反映的啊。

在美洲原住民的文化中,美洲虎有着同狮虎完全一样的地位。它被玛雅人和阿兹特克人当作天神来崇拜,当作勇士的象征,频繁出现于印第安文学和艺术作品中。

【小问题2】怎么从外表区分豹和美洲虎呢?

答:对大众来说,这通常是个很难的问题,因为个体差异让大小很难成为判断标准。按比例来说,美洲虎的头更大,尾巴更短,腿更粗。如果您还是一头雾水的话,我只好说出指着它忽悠一辈子的小窍门了:美洲虎眼眶内侧有个小包包!哈哈,不开玩笑,其实可以看上面两种动物的图比较一下。它们虽然花纹相似,但还是略有不同:美洲虎的玫瑰纹内通常有一到数个黑点,而豹没有。

A5雪豹(Snow leopard)

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雪豹生活在亚洲海拔3000米以上的高纬度地区,名字正是来源于其终年积雪的生活环境和适应性造就的灰白色毛皮。因为其花纹的形状又俗称“艾叶豹”。体型与豹相当或略小,但有更粗壮的前腿,更厚的毛皮和更蓬松的尾巴,适应高山岩石间的捕猎生活。

雪豹是高山上的顶级捕食者,除野牦牛外,任何动物都可能成为它们的食物。雪豹的主食,是岩羊和盘羊等反刍动物,以及一些小型动物例如野兔和雪鸡等。一般认为,分布于中亚地区和喜马拉雅山麓的雪豹,是其仅有的两个亚种,但目前还没有分子研究资料证实这种论断。

B1云豹(Clouded leopard)

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云豹因其身上的云状斑纹得名。一般体重只有20千克左右,远小于豹属的几种动物。云豹分布于喜玛拉雅山麓以及秦岭以南地区,是典型的树栖夜行性动物。它们在树上猎食猴子和鸟,偶尔会在草地上捕捉啮齿类动物。

生活在中国-中南半岛东部的云豹,和尼泊尔-缅甸境内的云豹,是其仅有的两个亚种。原来的巽他(苏门达腊-加里曼丹)亚种,被作为独立物种另立门户。一个值得一提的是台湾亚种,于上世纪90年代最终消失。生活在没有豹属动物分布的台湾岛上的人们,一直以云豹代替着豹属动物在大陆人群心中的精神地位,例如原住民中的鲁凯族就以云豹崇敬著称。由森林破坏和肆意猎杀造成的灭绝,又将给他们带来怎样的一声叹息?

【小问题3】英语中的“panther”指的是哪种动物?

答:在猫科动物中,存在一个同源的常染色体隐性基因,让黑色素高量表达,看起来动物通身是黑色的。黑色型在有些物种中是严重的生存劣势,所以消失了;但对很多尤其是生活在森林里的猫类来说,它因便于隐蔽反而成了捕猎上的优势,于是被保存了下来。Panther除了在非正式口语中有时用来指山狮的一个亚种外,确定的意思就是“黑化的豹亚科动物”,数量最多的是黑色的豹或美洲虎。因此,“panther”这个词只有颜色,而没有生物分类含义。我们也可以看到,常说的金钱豹,花豹就是豹;美洲豹,雪豹,云豹,猎豹都不是豹;而黑豹呢?嘿嘿,它有一半的概率是豹。

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家园 虎狮能够杂交,说明分化并不远

很好奇动物界(包括人)的分化,多远就算是不同物种,然后再多久就不可以杂交生育了。比如人与猩猩是不是还可以杂交?大概不行,否则早就应该有所耳闻。

家园 能否杂交生出后代,跟亲缘关系远近有关系,但相关性并不强

一定要杂交的话,甚至豹亚科动物和猫亚科动物也可以,如图所示,你能猜出是什么动物杂交的结晶吗?

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猫科动物的杂交体非常多:大的放在动物园展览,小的作为珍稀宠物。但是,它们都是人工控制下才产生的。自然条件下动物本能的对与其他物种交配没有兴趣。人与黑猩猩的亲缘关系也很近,一定要杂交应该也没有问题。所以没听闻发生,大概是因为没有一种生物把一个人和一只黑猩猩从小养在一起让他们除了对方接触不到同种其他个体。

猎豹
家园 求教:猎豹不是猫科动物吗?

我一直喜欢猫科动物,但一直不清楚分类,这次长姿势了。求教一个问题:你的上篇猫科动物分类中没有猎豹,我以前听到的一些说法是猎豹不是猫科动物,而且和它的死对头鬣狗有亲缘关系,请问是不是这样?

家园 有的啊,再找找

猎豹和鬣狗虽然都姓Lie,实际上没啥关系。

家园 问几个问题

1.成年长颈鹿是危险的猎物吗?貌似它们很不协调,跑不快,也容易被攻击腿部。

2.虎当年怎么没有通过冰冻的白令海峡进入美洲?需要等下一个冰期到来?这些种的分化时间大概在什么年代?

3.虎和狮为什么没有捕食灵长类的习惯?因为我们的肉不好吃?

家园 周日的时候看中央七台《丛林之王》,印度野生的一只老虎

把一只丛林猫咬死了,感觉真难受

都是很可爱的动物啊

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