主题：339-Nick Lane: 自然选择的革命 -- 万年看客

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非常感谢您的亲切介绍和邀请，能来到这里是我的荣幸和特权。我不得不说，当我看到这场系列讲座之前的发言人名单时感到非常敬畏.名单上都是非凡的杰出人士，能来到这里我感到非常荣幸且受宠若惊。

今年达尔文学院组织的系列讲座的主题是“革命”，所以我自然只能将这次讲座命名为“自然选择的革命”。幸运的是我确实有话要说，因为我的出身背景不同于大多数进化生物学的研究人员，我思考的出发点不是遗传学和基因，我无法避免这一点。我当然不打算试图以任何方式贬低遗传学，但我自己的背景是生物化学，研究的是能量流动的机制。所有细胞都由膜上的电荷驱动，而这个电荷相当于一道闪电。多年来我一直在问自己，为什么地球上的生命会是这样？这套机制是如何开始的？它对生命历史有什么影响？我在书籍和自己的研究中提出这些问题。所以我偶尔被称为革命性的进化生物化学家。我想我应该为此感到骄傲，但实际上我所说的话并不真正具有革命性，只不过涉及了生命历史上的革命而已。这就是我今晚要谈论的主题。

我必须从达尔文开始。人们历来指责达尔文奉行渐变主义，他的渐变主义立场可谓深思熟虑。我读一句他的名言：“可以说自然选择每天每刻都在全世界审视着最微小的变化，拒绝那些不好的，保留或者积累所有好的。它默默地、不知不觉地抓住一切机会工作。我们看不到这些缓慢变化的进行，直到时间的流逝标记了岁月的流逝。我们对遥远过去地质时代的了解如此欠缺，以至于我们只能看到生命的形式现在与以前不同。”我们很难真正看到太多的生命变化，因为变化过程是渐进的，是长期的。这段话实际上让我想起了《指环王》开头精灵的台词，这是一种相当迷人的生命历史观。达尔文还在《物种起源》中多次主张“大自然不会跃进”/Natura non facit saltus。

画面上是《物种起源》出版几年后绘制的最早一批生命树之一，出自恩斯特.海克尔/Ern Heckle之手。这真的是一棵相当美丽的树，大约可以追溯到1866年左右。植物、原生生物和动物位于这棵树的顶部，向下一直延伸到底部，直到今天学校依然用这种形态的生命树来教育学生。生命树实际上比这更有趣、更复杂，但这种简单的植物/动物划分还是一直延续了下来。接下来是一棵造型相当现代的生命树，根部是细菌与古菌——我很快还要多说两句关于古菌的内容——往上有真核生物，一直延伸到哺乳动物、鸟类以及树梢的人类。这给人一种持续进步的感觉。这棵特别的树的有趣之处在于它还展示了所有灭绝的分支。与仅仅展示现存物种的树不同，我们在现代生命树上还看到了许多无处可去的断头分支，这再次给人一种所有可能被探索的东西都已经得到探索的感觉。这种想法是完全错误的。这第三棵生命树大约绘制于1990年，由卡尔.沃斯/Carl Woese完成。卡尔.沃斯是进化生物学当中一个真正的激进革命人物，他提出了被称为三界式生命树。这棵树将生命分为三界，首先是细菌，其次是真核生物——植物、动物以及人类都是真核生物，我用卡尔.沃斯的肖像照作为真核生物的代表——最后是古菌，这是生命树上一个全新的领域，直到二十世纪七十年代之前几乎没人知道。卡尔.沃斯证明了细菌与古菌的差异几乎相当于细菌与真核生物之间的差异。古菌的发现在二十世纪九十年代的会议记录和文献中掀起了极大波澜，因为古菌看起来很像细菌，身形很小，在电子显微镜下看它们观察不到多少有趣现象。可是它们却占据了生命树的大部分分支，所有有趣的动物和植物等等都挤在一根细枝上。这是生物学的哥白尼革命，彻底颠覆了“植物和动物是特别的存在”的观念，实际上我们在生命树上看到的大部分变化都发生在这些我们不太了解——或者至少在那时还不太了解——的微小单细胞生物当中。

我花了很多时间观察这些生命树，我花了很久才意识到：“等等，生命树的真核生物分支上到底发生了什么？”这棵树上各个分支长度的依据是一个核糖体基因，不同分支的长度差异大致向我们展示了彼此之间有多大不同。这一不同又大致对应了各个群体内部的变化程度。如果我展示一棵包含所有基因和所有群体的现代生命树，细节之繁多必然令你眼花缭乱。你可以看到细菌有相当多的变体，古菌有相当多的变体，真核生物的变体也大约相同——或许更少一点。换句话说，细菌和古菌一直在探索基因信息空间，它们尝试过你能想到的任何基因组合。那么它们搞出了什么？除了单细胞生物什么都没搞出来。这一点相当令人震惊。是别的什么因素催生了卡尔.沃斯，催生了这个房间里的每个人类，催生了所有植物、动物、真菌以及大多数生物学家在过去几千年里研究过的几乎所有东西。换句话说，生命演化不仅仅涉及在信息空间当中寻找正确的组合从而产生复杂性。如果你从一个细菌细胞的角度来看世界，生命树无非是一根笔直的枝条。很可能是细菌的化石最早形成于40亿年前，绝对是细菌的化石最早形成于5亿年前。所以从细菌的角度来看，什么都没有改变。细菌发明了一整套惊人的代谢化学，改变了世界，惊人地改造了地球，但是——我说这话没有贬低细菌的意思——它们在形态上却始终没有变化。大约在20亿年前，生命树的另一条分支上发生了一些事情，导致了所有真核生物的产生，导致了所有我们已知的复杂生命形式的出现。

那么到底是什么事？二十世纪伟大的进化生物学家约翰.梅纳德.史密斯将此称为“进化的丑闻”。我解释一下：地球上所有复杂的生命基本上都由一种特定的细胞类型组成，那就是真核细胞，它有细胞核、线粒体和许多内部膜结构。在40亿年的进化过程中真核细胞显然只出现过一次，而且所有都具有同一套普遍特征，包括细胞核、线粒体、内质网——我可以一页接一页地列举教科书上的内容——还有形成配子的性过程，配子融合在一起，排列染色体，染色体数量翻倍并且交换信息。所有这一切的机制在几乎所有真核细胞中都能找到，绝大多数真核细胞都在做完全相同的事情，而我们在任何已知的细菌或古菌中都看不到类似的东西。所以如果真核细胞的所有这些特征都是通过标准的自然选择逐步出现的——我在这里不是说进化不存在，自然选择是真实的，它确实发生了——如果这些特征是逐步出现的，每一步都有优势——必然如此——那么为什么它们在细菌当中没有出现呢？别忘了细菌已经搜索了基因序列的整个空间。可能发生了什么？显然的答案是发生了某种全球性的灾难。比方说雪球地球事件。在地球历史上雪球地球事件发生过若干次，一次大约在23亿年前，另一次在大约7亿年前的寒武纪大爆发时期——我将在讲座的后半部分谈到这一时期的情况。此外在同一时期还发生了所谓的大氧化事件。画面上这些美丽的带状铁矿石就是大氧化事件的产物，它们的形成机制是氧气氧化了海水中的铁元素，使其层层沉淀到了海底。总而言之地球上从不缺乏全球性的灾难，但是问题仍然没有得到解决：全球性灭绝杀死了很多生命，之后出现了真核生物，但是经历了同样的灭绝事件的细菌为什么没能做出同样有趣的事情？答案不可能仅仅是灾难这么简单。

我认为这幅画面是答案的开始。这是比尔.马丁大约二十五年前绘制的生命树。按照这张图，地球生命已知最早的普遍共同祖先是名为LUCA的单细胞生物。根据比尔的说法——我同意他的观点——当年LUCA生活在海底的某个地热喷口里，后来分化成了细菌与古菌。那么真核生物是怎么来的？真核生物是古菌和细菌通过某种形式的内共生作用结合在一起的产物——所谓内共生就是一个细胞进入另一个细胞并且生活在后者内部。一次内共生导致了含有叶绿体的植物体内，而另一次内共生则产生了所有的动物和几乎所有不含叶绿体的生物。我将其称之为单一内共生作用。真核细胞在进化早期的不同之处似乎就根源于此。那么为什么内共生作用能够推动生命历史上的革命？因为它改变了细胞的结构。细胞内部出现了新的细胞，就像俄罗斯套娃那样。进入内部的细胞变成了我们现在所知的线粒体，相当于细胞里的电池包。我们的细胞中有数万亿的线粒体，它们正在燃烧食物和氧气来产生我们生活所需的能量——它们还会做很多其他事情，但这是最简单的理解方式。内部拥有其他小细胞的大细胞内化了细胞呼吸，使得呼吸不再在细胞膜上进行。此外大细胞的基因也被纳入了被内化的小细胞——或者说线粒体——的内部，于是基因与线粒体膜上的电荷就控制了呼吸过程。就像我说的那样，细胞呼吸不是发生在口袋里的化学反应，不是分子之间的相互作用，而是线粒体膜上的电荷放电。这些电荷并不特别强，实际上很难测量，只有150到200毫伏。但是细胞膜本身只有五百万分之一毫米厚，所以如果你把自己缩小到分子的大小，站在细胞膜旁边，你感到的电场强度大约是3000万伏特每米，相当于一道跨越线粒体膜的闪电。我曾经计算过：你的体内的线粒体细胞膜总面积大约相当于四个足球场，而闪电则一刻不停地击打着球场上的每一寸土地。这是维持我们生命的巨大力量，我认为正是因为驾驭了这种力量，才使得真核细胞的起源成为了地球上生命历史上的一次革命。

这个理念非常违反直觉。生命科学领域曾经经历过一个被称为氧化磷酸化战争的时期——氧化磷酸化基本上意味着细胞呼吸的机制。画面上这两位分别是彼得.米切尔/Peter Mitchell和詹妮弗.莫伊/Jennifer Moyle，两人同样在剑桥工作。米切尔提出了化学渗透假说并且在1961年发表。简而言之，他主张细胞由它们膜上的电荷驱动。米切尔的思路相当哲学，他写的论文几乎任何人都难以理解。詹妮弗.莫伊是米切尔的终身合作者，她是一个杰出的实验家，也是一个杰出的思想家。我认为她没有得到她应得的荣誉，在这里要我向詹妮弗.莫伊致敬，她完成了所有的实操实验，这才让米切尔的理论得到了认真对待。你不妨读一读米切尔和莫伊在二十世纪六十年代一起发表的论文——很多都刊发在《自然》期刊上——只要论文涉及的实验出自莫伊之手，描写实验的论文段落总是非常好懂，因为文章当中的术语至今仍然被我们沿用。换句话说是莫伊构想了生命科学的术语体系以及设计了今天的实验室仍在使用的实验。细胞膜带电这个想法本身确实要归功于米切尔，但是这个理念之所以会被任何人当回事，真的要归功于詹妮弗.莫伊的实验验证。

自那以后我们发现，依靠膜的电荷来驱动做功的现象就像遗传密码本身一样普遍，这是所有细胞都做的事。引用一句莱斯利.奥格尔/Leslie Orgel的名言——此人于二十世纪六十年代在剑桥大学工作——“自从达尔文以来，生物学还从没产生过足以媲美爱因斯坦、海森堡或者薛定谔那样的反直觉理念，直到现在。”画面上这些东西就是线粒体，由极其精细美丽的膜结构构成。相当于闪电的电荷正是穿过了这样的膜。那么线粒体里面发生了什么？葡萄糖之类的物质首先进行代谢，代谢产物进入线粒体，加入我们所谓的克雷布斯循环；这一过程生成二氧化碳——被我们呼出体外——以及氢——不是以氢气的形式存在，而是以附着在其他分子上的氢原子的形式存在。更简单且更准确的说，氢被分裂成一个电子与一个质子，电子流向氧气，质子穿过线粒体膜来到其外部。因为质子带正电，而且电子的电流驱动质子泵将质子送到线粒体膜以外，所以我们最终得到了相当于一道闪电的电荷。基本上这就是呼吸的底层机制，这就是维持我们生命的方式。你可以把这套机制想象成一座水电站，质子相当于水库中的水，膜相当于大坝，做功的涡轮机则是ATP合酶，这是分子层面的旋转马达，每秒旋转500次。这种分子往往以二聚体形态出现，就像嵌在膜上的晶体。它们弯曲了膜，而且其自身又被ATP合酶弯曲。

在过去十年里，分子生物学对于这些系统的运作机制取得了非常美丽的研究成果。我们已经很深入地了解了这套结构。事实上，同样身在剑桥的约翰.沃克就因为探明了ATP合酶的结构而荣获诺贝尔奖。克雷布斯也在剑桥待过一段时间。他于1933年来到剑桥，是第一个通过英国政府组织的计划逃出纳粹德国逃脱的科学家。他带来了大约30个他正在使用的呼吸测量器于1933年来到剑桥，我不知道他是怎么把它们都弄出来的，总之他就是做到了。他在剑桥待了几年，然后搬到了谢菲尔德。他在那里娶了一个约克郡女孩，幸福地在谢菲尔德生活了大约二十五年。正是在谢菲尔德，他最终确定了后来被称为克雷布斯循环的理论。有时这一理论也称为三羧酸循环或者柠檬酸循环，但我更喜欢称之为克雷布斯循环。画面上的图表就是克雷布斯循环，我们可以看到二氧化碳和氢被排出循环，可以看到很多分子重排。图表看上去很复杂，没有人能记住。克雷布斯本人也很容易沦为开玩笑的对象。这几乎是每个医学生对克雷布斯循环的记忆，不仅仅是医学生，大多数生物化学家也会很诚实地表示这张表很难记住。

二十世纪三十年代还有一位杰出的女性玛乔丽.史蒂文森/Marjory Stephenson正在进行了不起的工作，几乎得到了克雷布斯本人的崇拜。在克雷布斯搬到谢菲尔德之后两人继续通信，她还派了一些学生去谢菲尔德帮忙。以下是克雷布斯寄给玛乔丽.史蒂文森的一封信：“我抓紧时间向你汇报，我完全投降了：氢化酶、甲酸氢化酶和甲酸脱氢酶是三种不同的东西，我完全且无保留地投降，只希望西班牙的效忠派们不会在战斗当中遭受像我同样彻底的失败。我这次失败的唯一积极结果就是对你优秀工作的再度赞赏。”氢化酶、甲酸氢化酶、脱氢酶，这是玛乔丽.史蒂文森真正的重要贡献。起初这些酶在产甲烷菌中被发现，她说服克雷布斯相信，这些菌类体内不仅仅存在一种酶，而是有一整个生态系统的酶在起作用。克雷布斯继续写道：“埃隆在我这里实习的时间即将结束，我非常喜欢他在实验室帮忙。他是个不错的孩子，但我担心他没有学到多少有用的东西，因为他不是一个好的实验家，也不是一个勤奋的工作者。五周时间还是太短了”——“你的学生没用”也可以说得如此客气——“我们的共同工作取得了两个主要结果。第一，证明了富马酸氧化葡萄糖、甘油和乳酸的速度与分子氧一样……”这封信我就不读完了，实际上这封信讲得就是克雷布斯循环，写信时间是他发表克雷布斯循环的前一年。这项理论是他与玛乔丽.史蒂文森合作的成果。玛乔丽.史蒂文森有一项原则：她从不在没有亲自做过直接实验工作的论文上署名，所以她的名字与克雷布斯循环无关。坦白说她应该被记住，因为她不仅是克雷布斯的灵感来源，而且还指引他走向正确的方向，并且与他同时进行实验。但是她完全没有被记住，这是非常不幸的。一篇论文该有多少作者、谁比谁更有资格署名从来都很麻烦。但是有时那些抱负非常高尚、只在他们亲自做过工作的论文上署名的人就这样从历史中消失了。这是不公平的，因为他们的贡献比任何人认识到的要大得多。

玛乔丽.史蒂文森写了一本名为《细菌代谢》的著名书籍，画面上这本是我本人的藏品。画面上的背景照片是乌斯河和剑河的汇合处，她在二十世纪二三十年代正是在这里捞出了作为研究对象的古菌。这项研究的经费实际上是由英国医学研究理事会支付的，她的主要工作就是从剑河里捞出淤泥并且研究淤泥，淤泥里就有产甲烷菌。这种古菌的呼吸机制看起来很眼熟：其核心依然是克雷布斯循环，也存在呼吸链，但是整套机制的运行方向却与真核细胞相反：吸收二氧化碳与氢气，将它们结合在一起，制造生物化学的基本构建块，而甲烷则是这一过程的废品。玛乔丽.史蒂文森发现的氢化酶正是起到了这样的作用。

总而言之，这就是产生膜电位并且驱动一切底层生命现象的机制。克雷布斯循环制造了糖、氨基酸与核苷酸，所以这个循环是代谢的核心，不仅仅制造了能量，也制造了生命所需的分子。我不想在今晚多讲化学，但是情况就是这样：我们通过呼吸作用高效地从食物中提取氢，将其传递给氧，氢是电子供体，氧是电子受体，最终我们用氢还原氧形成水。产甲烷菌则相反：首先有氢，我们将其传递给二氧化碳，产生能量并且生成甲烷作为废物，或者制造有机分子。光合作用又是怎么回事？看起来有点复杂，所以我简化一下：首先是作为电子供体的氢——在每一种情况下，电子都来自氢，区别仅仅在于流向氧还是流向二氧化碳；换句话说这些过程在化学层面高度保守，遵循同一套基础化学原理。一旦一个系统能够从某处剥离电子，将这些电子传递给别的东西，并且在膜上产生电荷，整个系统就可以运行了。从剑河淤泥里的产甲烷古菌，到光合作用，再到所有其他生命无不如此。这在化学上是一个微不足道的变化，但是结果却天翻地覆，为地球带来了一场革命。

画面上的图表看着挺吓人的，请不要被吓到。这就是生物化学的核心，是生物化学学生被迫学习的内容。氢用橙褐色表示，二氧化碳用绿色表示，整张图表讲的是是氢和二氧化碳的化学。克雷布斯循环从氢和二氧化碳开始，生成一系列中间体中间体，包括丙酮酸——这是反向克雷布斯循环的一部分——以及草酰乙酸与α-酮戊二酸——这些是正向克雷布斯循环的一部分；这个循环能够制造氨基酸与糖。蓝色箭头代表的步骤是在实验室里按照生命起源之前的环境条件完成的。换句话说这些都是可以在自然环境里自发进行的化学反应，它们不是由基因决定的，也不受酶的控制，只需要金属离子作为催化剂就能在实验室里复现。再进一步说，生命化学的历史实际上比编码生命的基因出现得更早，这一点非常有趣。古菌的基因和细菌的基因非常不同，但是它们的生命化学机制却一模一样。这种化学比基因本身还要古老，它是自发的，在特定环境里可以自主发生。在我开始稍微涉及生命起源之前，我想介绍另一件事：从这种自发代谢当中也出现了遗传密码的模式，这表明氨基酸和核苷酸之间会直接互动。这意味着如果由随机序列的RNA作为氨基酸聚合的模板，将会得到非随机序列的肽，因为这种肽的形态是由RNA与氨基酸的物理互动决定的。如果这个非随机肽碰巧还具备某些功能——例如作为催化酶——那么它就会被自然选择挑出来。所以在我们开始涉及基因之前，在我们开始涉及生物学的信息领域之前，我们就有了这种产生一切基础生命构建块的代谢过程。只有在这个过程的基础上，信息才能发挥作用。

膜上的电荷——或者说电能——驱动了代谢，而且我们不需要基因就可以进行这种代谢，这一过程无论如何都会进行，并且创造出产生基因的条件——换句话说信息并非一开始就成为了生命要素——不过要使这一点成立，所有这些都必须在同一个地点发生，必须有一个允许电荷驱动代谢产生基因的安全区。听起来很荒谬不是吗？真不是。画面上这位不是剑桥的人。黛比.凯利/Deborah Kelley在西雅图的华盛顿大学工作，她在2000年发现了一个名为“失落之城”的海底碱性地热喷口系统，凯利是阿尔文号潜水器的船长，这台潜水器早在二十世纪七十年代就开始探索海底地热喷口，“失落之城”则是一种以前从没被发现过的喷口。组成喷口的矿物材质有点像海绵。实际上早在失落之城被黛比.凯利发现的十年前，就有一位迈克.拉塞尔/Mike Russel预言了这种构造的存在。在“失落之城”被发现之后，迈克.拉塞尔一夜出名。2009年《自然》杂志的一篇特稿把他绘制成了文艺复兴时期的人物，称他为“生命诞生之人”，画面背景十他在帕萨迪纳的喷气推进实验室建造的生物化学反应器与失落之城矿石。迈克.拉塞尔的论点随着这些发现突然变得非常主流：失落之城的海绵状矿石可以充当电化学流动反应器，各种反应液会渗透孔隙并且相互接触。大致说来，喷口喷出的热液含有高浓度的氢，而早期海洋的海水富含二氧化碳，换句话说海水是酸性的，热液是碱性的，而孔隙壁则含有铁、硫矿物等等催化剂。这一切共同构成了大致类似于细胞的电化学流动反应器。用细菌细胞举例，细菌的细胞膜上有一个泵，负责泵出质子——我已经把它简化到了近乎荒谬的最简化程度——膜外面有质子，膜上有电荷，里面相对碱性；热液喷口的孔隙里面有碱性流体，外面是酸性的海水，孔隙的屏障要比细胞膜厚得多，但是屏障里同样存在催化剂。

如何从后一种情况过渡到前一种情况？我这里就不细说了。这基本上是我的实验室和世界各地其他实验室在过去十年乃至更长时间里进行的工作。但是我们可以认出孔隙反应的各个部分：质子，氢和二氧化碳，反向的克雷布斯循环制造出了氨基酸和脂质，也许那些脂质可以形成膜，有了膜就可以进行更多化学反应，甚至可以制造糖。这就是我所说的非遗传编码代谢。我今天不会详细讲解实验的细节，我想继续讨论其他更有革命性的话题。我刚才说基因是在海底地热喷口的孔隙里产生的，这种说法目前只是假说。有些证据支持假说的某些部分，要想证明其他部分还有很多工作要做。我这里只是想引导大家采用特定的方式来思考生命起源问题，以及研究这一问题可能需要做的实验。我想指出，一个细胞的基本结构是里细胞膜面含有大量的氢并且带有负电荷，细胞膜外面泵出质子并且带有正电荷，这与这些喷口孔隙的结构非常相似，也与地球本身的结构非常相似：地球内部充满了铁，氢气顺着喷口系统冒出来。热液相对外部环境呈酸性，所以地球的结构、热液喷口的孔隙结构和细胞的结构彼此非常相似。我喜欢把细胞想象成结构类似于地球的微小电磁铁。

这种结构可能非常常见。画面上是土卫二的表面，卡西尼号在飞越土卫二时拍摄到了卫星表面的羽流喷射进入太空的画面。土卫二的表面是一层冰，在冰冷的表面下有一片海洋。我们之所以认为冰下海洋是因为这些羽流的化学成分基本上是海水。通过光谱学测量羽流的化学成分，我们发现这里的海水是碱性的，其中含有氢、甲烷以及其他各种有机分子。没有迹象表明土卫二一定有生命，但是这说明在地球上产生热液系统的相同地质机制也存在于土卫二，可能在木卫二上也是如此。事实上这种机制的分布可能超出了太阳系，因为现在我们预测在银河系中有400亿个类地系外行星——也就是表面有液态水的岩石行星和卫星。这是基于已经探测到的恒星数量的推算。它们往往会形成我们在地球上与土卫二上看到的同类型碱性热液喷口系统。几乎可以肯定在这些喷口也会有自然质子梯度穿过类似细胞的孔隙，那些梯度将驱动氢和二氧化碳相互反应，制造生命的基本有机构建块。这些机制在任何地方都应该一样，因为化学原理都一样。这也意味着其他地方的生命应该面临与地球上的生命相同的限制。

说了这么多，我们来看看细菌面临的限制究竟是怎么回事，为什么细菌被限制在了单细胞层次，以及如何摆脱这种限制？我主张摆脱限制的手段是内共生，即一个细胞进入另一个细胞，这么说有什么证据？我们对于生命化学的认知在过去十年里发生了相当大的变化。画面上是另一个热液系统，被称为“洛基城堡”，它位于北大西洋，介于挪威和格陵兰之间。在这里的淤泥里发现了多种古菌，它们被称为洛基古菌。从那时起我们又发现了很多种洛基古菌并且实现了人工培养。现在我们有了一个完整的阿斯加德超门，有海姆达尔古菌，有托尔古菌，基本上凑齐了阿斯加德诸神。它们是我们所知的最接近真核生物的细胞，几乎可以肯定当初就是像它们这样的宿主细胞获得了一个细菌内共生体，后者最终变成了线粒体。这种生命起源于共生网络的观点可以追溯到二十世纪六十年代的林恩.玛格利斯/Lynn Margulis，她是生物学的另一位伟大先驱。她把地球视为一个共生星球，共生现象无处不在，地球是一个由共生构成的系统，一张由共生构成的挂毯。这一理念与詹姆斯.洛夫洛克的盖亚假说颇为相似。洛夫洛克最初几乎把地球作为一个活生生的生命体。他后来放弃了这个想法，但是他的想法在我们现在所谓的地球系统科学当中得到了传承，这是我们思考地球历史的一种非常主流的观点。这两人一起发表了一些论文。画面上这张二人合影拍摄于洛夫洛克的德文郡住宅的的后花园，背景里的雕像是大地女神盖亚。顺便说一句，洛夫洛克的邻居是《蝇王》的作者威廉.戈尔丁，正是他最初建议洛夫洛克用盖亚来命名自己的理论。林.玛格丽丝提出了真核细胞通过内共生产生的这个理念，她的实际构想或许有些过犹不及。尽管如此，这依然是对于生命进化理论的激进重构。

画面上是我们唯一知道的细菌细胞里面还生活着其他细菌的例子。复杂的真核大细胞里面有内共生细菌乃至寄生虫的例子有很多，但这是唯一已知的自由生活的细菌细胞里面有其他细菌的例子。在我看来这就是真核生物起源的起点。你不妨盯着它想一想：内共生有什么好处？为什么能在某种程度上带来优势？我认为归根结底原因在于线粒体保留了自己的基因。画面上是一只草履虫，它是单细胞原生生物，它体内的每一个线粒体都有自己的线粒体DNA副本。这个副本最初是一个完整的细菌基因组，后来逐渐被削减到了只剩下有效控制局部呼吸所需的基因。所以每一个线粒体都是一个自行具备控制机制的动力单元。如果你想将细胞的体量提升两个数量级——真核生物平均比细菌大100倍——只需要十万个线粒体就能保证新体型的供能。十万个线粒体听起来可能很疯狂，但是实际上某些大型阿米巴体内足有三十万个线粒体，所以这其实很务实。

这是真的科学，还是说仅仅是一个断言？这是一个很有争议的领域。我在十五年前发表过一篇论文。这篇论文遭到了各路人士的攻击，他们的理由都很充分，但是我并不认为他们是对的。我真的想站在你们面前说“我错了”，但是我真不认为错的是我。以下就是我为什么这么认为。这是一个真核细胞，蓝色的部分是细胞核，我们所有的基因都在这里面。细胞核周围有这么多红色的点和绿色的点，绿点是线粒体DNA，红点是线粒体本身。这就是我所说的基因组不对称性。所有这些微小的电源包发出能量，支持着巨大的细胞核基因组。如果你想成为一个复杂的人类，你在大脑中激活的基因和你在肾脏、肝脏或者任何其他部位激活的基因必然完全不同，而且你的每一个细胞都要包含全身各个部位的所有基因，这意味着你需要一个非常大的基因组。小小的细菌基因组做不到这一点。那么大型细菌呢？以刺骨鱼菌/Epulopiscium为例，这种细菌基本上就是细胞膜裹着巨大的空泡，里面什么都没有，只有20万份巨大细菌的完整基因组副本。如果你把所有这些副本加起来，表达所有这些基因组的能量成本非常高昂。一个刺骨鱼菌体内包含的DNA数量相当于一个真核细胞的细胞核，两边表达DNA的能量成本也一样高昂。只不过在真核细胞这边我们重新分配了资源，减少了管理开销。真核细胞拥有了相当于多重细菌的能量供应，却不必承担额外的能量支出，因为这笔支出由线粒体承担了。

偶尔我们会发现新品种的大细菌。画面上是迄今为止发现的最大的细菌，被称为华丽硫珠菌/Thiomargarita magnifica，形如细丝，大约两厘米长。它的体内同样是一个大空泡，周围是非常薄的一层细胞质。每毫米细菌体内包含了36000个基因组，换句话说在全长两厘米的细胞当中有大约75万个基因组。这样的细胞称为极端多倍体，而且所有已知的巨型细菌都是极端多倍体。如果你计算一下拥有成千上万份完整基因组的能量成本，那么这些基因组都不能太大，它们必须相当紧凑，否则就无法工作。这就是细菌受到的限制。我在十五年前的论文中提到了这一点：你可以计算出华丽硫珠菌与大肠杆菌等等细菌可以动用的能量。按每克细胞来计算，大肠杆菌的表现比真核细胞更强。但是如果按每个基因或每个基因组能分到的平均能量来计算，那么大肠杆菌和华丽硫珠菌能利用的能量几乎无法与真核细胞相提并论。所以真核细胞有了内部化的电源包，这导致了整个生命历史踏上了革命性的新轨迹。

这里又有一个问题：真核生物大约在20亿年前出现，而动物在大约5亿5千万年前才出现，为什么会有长达15亿年的延迟？5亿5千万年前正是所谓的寒武纪大爆发时期，这条质疑也被称为达尔文的困境，因为达尔文对此非常挠头。根据化石记录，大约在5亿2千万到5亿5千万年前的寒武纪突然出现了众多令人惊叹的动物。例如大多数人可能听说过的三叶虫，它们有着令人惊叹的眼睛，这些复眼的化石保存得非常好。另外还有被称为怪诞虫的生物，由剑桥的西蒙•康威•莫里斯/Simon Conway Morris发现。不幸的是，他把这种生物的上下方向弄颠倒了。他认为它用背部的尖刺行走，而它的腿则被当成了触手。不管怎样，怪诞虫确实是非常奇怪的生物。史蒂文.杰.古尔德的《奇妙的生命》一书让这些生物出了名，他在书中特别花费笔墨描写了纤细皮凯亚虫，这是地球上第一种脊索动物，最早具备了看起来像脊椎的身体部位。与寒武纪的其他生物相比，它看起来非常微不足道且脆弱。史蒂文.J.古尔德想知道，如果你把生命的录像带倒回去然后再播放一遍，这些生物还会存活下来吗？或者说脊索动物会永远从地球上消失？他和莫里斯在这类事情上分歧很大。莫里斯认为，生命会通过趋同进化回到相同的地方，脊椎动物还会出现——事实上我认为他甚至会说人类肯定还会出现。

寒武纪时期的生物之所以被称为达尔文的困境，是因为它们在化石记录当中出现得太突然了。它们出现在大约5亿5千万年前的寒武纪开始时，在那之前还有被称为埃迪卡拉动物群的化石，可以追溯到大约5亿7千万年前，再往前追溯真的什么动物都没有，只有细菌。动物的出现就是这么突然。在过去二十年左右的时间里，大多数人基于遗传重建认为动物早在大约10亿年前就出现了，只不过由于某种原因没有生成化石，换句话说寒武纪大爆发之前有一段很长的导火索，这次大爆发实际上是海洋条件的变化导致了化石得以留存。但是研究似乎表明这不是真的。寒武纪大爆发似乎真的是一次大爆发，距今大约5亿8千万年之前的更早时期真的什么动物都没有。在那之前我们有很多原生生物、藻类、真菌和细菌的化石，唯独没有比那更早的动物。那么是什么突然导致了动物的出现？一个可能的答案是氧气——这是一个可以追溯到很久以前的观点——一旦大气当中有了氧气，接下来就可以有动物，特别是可以有捕食动物。因为如果生命只能像酵母那样进行发酵，那就只能摄取所吃食物能量价值的大约10%。如果一个种群分成两个营养级，第二级生物就只能摄取到生态系统总能量的大约1%。而如果生命进行有氧呼吸，就可以摄取食物能量的大约40%，这意味着同样的能量可以供养五个营养级，直到第五级摄入能量才会降到1%。这意味着一旦有了氧气，就可以有捕食者和猎物，以及我们熟悉的生态系统。这就是我们在早期寒武纪所看到的捕食者的突然兴起。