主题：【原创】【进化生物学】活化石的“高速进化” -- 尼伯龙根·蜗藤

刚去你新浪的博客看了一遍。说说我的看法吧。

1. 分子进化速度substitutions per base per million years，和分子进化钟的取样是截然不同的，没有直接的可比性。

分子进化速度，是对于全体的DNA样品而言。而分子进化钟，是选取的特别保守的蛋白分子，比如说最常用的线粒体里面的C色素。一般说来，分子进化速度，至少要比分子进化钟的数值要高几个数量级。

而我们公认的进化，是按照分子进化钟所选取的数值来进行推算的。这个是基础生物学的内容。并不是什么高深的新知识。而分子进化速度则是近年来刚刚兴起的，大多数是用于现存的具有亲缘关系的种类间的分析。据我所知，因为种种外界因素的存在，分子进化速度在现存的邻近种类间，会有很大的差异，所以一般不被用来作为直接的进化依据。举一个例子，就是我们实验室里面常用的果蝇的若干种亲缘种。其中几个按照分子进化钟是血缘关系非常近的种，他们的分子进化速度可以有几倍的差异。

这个很好理解，一方面是因为所谓的垃圾序列的存在。如果存在一个活跃的跳跃单位，或者转移子的话，那么每百万碱基中的序列差异，会因为增加或者减少一两个跳跃单位，而变不少。

另一方面，因为染色体断裂后重组，靠近染色体两端的，以及中间分裂点的异染色质，会有不同的突变速率。所以，即使是亲缘种之间的对应序列，也会因为所处的染色体位置不同而导致突变速度的改变。

再一个，就是所谓的突变热点的存在。比如说我们的免疫抗体蛋白产生基因簇的附近，突变率要高出平均值好几倍。临近的基因或者序列，相对于离得远一些的对应序列，分子进化率就要高得多。

最后一点，现在研究的，一般都是具有特定功能的序列的保守性。这些序列具有一定的功能，相对保守。而从化石中得到的序列，却完全是随机的保留下来的。在这些序列里面，有的是保守的蛋白序列，有的仅仅是保守的功能序列，有的则什么都不是，就是所谓的垃圾序列。对比这些序列得出的结论，在统计学上，有着一定的意义，但是对于实际的分子进化率来说，这样子一锅烩的大杂烩很难有什么直接的进化上的意义。

相反的是，从分子进化钟中所选取的蛋白序列比较，绝对可以找出这种生物所处的进化地位。虽然这个分子进化钟的单位也太大了一点。

2.关于如何才算是进化，以及进化的尺度问题。我觉得一直没有定论。即使分子进化钟作为一个公认的大的尺度，也只是大体上的。

我认为，关于形态学上的进化的标准，最终，还是要回到发育学上来回答。也就是说，如何才能够产生一个新的性状，必须要在分子水平上，做出回答的话，这个答案不会在进化学上产生，而必须在发育学的分子水平上进行回答了之后，才能够再回到进化学上来讨论。

举一个例子来说，上肢前端的增长，这在形态学上是一个性状。在传统的发育学上，是靠前肢末端的软骨钙化延迟来达到的。但是，这只是一个能够导致这种性状的原因，其它的可能的原因，还有在前肢肢芽产生时候，芽端增长；或者整个前肢肢芽增大，后来再细分为前端增大；或者前肢肢芽正常，但是，在顶端分化为前掌、踢、爪的时候，因为细胞分裂增快；或者是分化延迟；或者是分化后保留了过多的分裂能力；……

如果你知道了所有可能导致这个性状的突变，以及每个突变所涉及到的基因的个数。你稍微推算一下，就会知道，在什么样的分子突变率之下，每代中产生一个前肢末端增长的突变的比例。

进一步推而广之，你还可以知道前肢，后肢产生突变的总比例。如果能够掌握更多的信息的话，你还可以知道导致所有神经系统突变的比例……所有运动系统，血液循环系统突变的比例，所有的消化系统，生殖系统突变……

如果你能够把所有的因素考虑到，那么恭喜了，你会得到一个总的比例，就是在一个分子突变率为a,代时为b,每窝生产率为c，的群体中，产生一个特定的突变，或者一个突变的比例。你就可以完全的从分子进化的角度来预测形态进化。

你说，这是一个困惑，我看倒不是个困惑。因为把所有的基因，不管三七二十一的混在一起，就想得到一个特定的预测，那无疑是缘木求鱼。进化学，早就应该拜托了那种自以为是的依靠群体遗传学来指导的阶段了。

3.中性漂移假说，已经很古老了。上个世纪50年代提出来的。对应于目前的发育生物学和信号通路的研究来说，这个假说很好解释。因为对于特定的发育过程而言，应用到的基因成百上千，真正关键的只有十几个而已。也就是说，我们现在已知的接近3万个基因，在重要性上，尤其是产生性状的发育上，其重要性要分为三六九等的。

所以，即使理论上，产生一个发育突变的概率是一定的。即使在概率上来说，早100万年，和晚100万年，都是一样的。对于某个种群而言，早发生100万年比晚发生100万年，会产生什么样的影响，是不言而喻的。

而一个重要基因产生突变，必将产生一系列的突变来适应这个初始突变。这个时候，早10万年产生出来，和晚10万年产生出来，会造成非常大的差异。

同理，在往细枝末节上走，相同的概率，会导致完全不同的表型。生物体的性状的确定，完全可以用偶然这个词来描述。

4.我不同意你的重新考察利用分子测序与对比方法测定物种分化时间的可靠性的观点。在我看来，以前的结果不可靠，只是因为两方面的因素，一个是样品太少，不具有代表性，这也是为什么进来全基因组测序兴起的原因；另外一个是错误的把所有的序列混在一起进行比较。这样做根本没有意义。试想比较一下所谓的垃圾序列占98%的人，和垃圾序列占99%的植物，会有什么样的结果呢？

5.从分子进化率只能推出一件事情，就是这种生物的DNA复制酶的错误率。这个大体上是没有错的。而喙头蜥的突变率高（这个我还要怀疑一下），并不代表这种生物自己的DNA复制酶的效率低，因为这种生物的生活的温度本身就低。我们体内的DNA复制酶效率够高吧，你放到5度试试看。

我觉得喙头蜥在进化上的意义，恐怕更在于如何在如此低的温度下，虽然不能保证DNA复制的准确性完成，但是却可以利用低温来形成自己的一套体系来保证复制错误不会引起大麻烦。

这种如何在复杂环境下纠正错误，生存下来的本领，才是喙头蜥这种生物最重要的研究对象。

有空再聊。