主题：【原创】犀牛记（一） -- 尼伯龙根·蜗藤

犀貘之后，犀牛就进行了迅速的分化，主要分成了3支。第一支朝着轻盈的方向发展，变成了跑犀类（Hyracodontidae），第二支向着水陆两栖的方向发展，形成了两栖犀（Amynodontidae），最后一支则向着现代犀牛的方向发展，形成了犀类动物（Rhinocerotidae）。

犀牛中的马——跑犀

跑犀（Hyracodon）出现于始新世（Eocene）的北美大陆，然后扩散到欧亚大陆。从形态上说，跑犀是Hyrachyus的正宗后裔，它大小也是约1米半长，高约75厘米左右。比起它的祖先，跑犀的骨骼更加轻盈，腿更加细长，更加善于奔跑，所以无论从形态还是生活习性，跑犀都更像它的远方亲戚——马。和马一样，跑犀的发展见证了从始新世到渐新世（oligocene）地球自然生态的发展。始新世的时候，陆地上以森林为主，但是随着天气的变干，大草原（savanna）逐渐成为主流生态环境，跑犀也随之而逐步变化。最早期的跑犀，臼齿比较简单适合，唇部比较发达，以嫩叶为生，到了渐新世，部分犀牛的臼齿就变得复杂，适合一个以草为主食。犀牛在各个分支上几乎都演化出以树叶为食的browser和以草为食的grazer。由气候变化而导致的大环境更替，始终贯穿着包括脊椎动物的演变中，犀牛也毫不例外。

跑犀类动物共有多达12个属，其中绝大部分都是类似跑犀一样的中等大小擅长奔跑的动物。可是其中的一支在渐新世中期却演变成为哺乳动物界的奇迹，这就是史上最大的陆上哺乳动物——巨犀（Paraceratherium或Indricotherium或Baluchitherium）。

巨犀游弋在亚洲的高加索到中亚直到蒙古一带，目前已经认定了4种。它肩高高达5米半，长度达到8米（不算尾巴）。头部仰起的高度达到7米半，仅仅一块头骨就有1米3。据估计，它的体重能达到15到20吨，有人甚至估计它的体重能达到30吨。现在最高的动物长颈鹿的高度是6米左右，最重的陆上动物非洲象大概能达到7吨。巨犀无论在高度和体重都到达了陆上哺乳动物的顶峰。

巨犀的这个身体大小是非常不寻常的。在陆上的大动物很多，但是一般来说都有一个限制，这就是5～6吨左右。绝大部分中生代的恐龙，和哺乳动物中的大象、河马和其他犀牛都在这个范围之内。这种大小被认为是正常生理状态之下的大动物的合适大小。中生代的蜥脚类恐龙突破了这个极限，创造了生理上的奇迹。3 千万年后，巨犀再一次突破这个限制，它是大得变态的蜥脚类恐龙之外唯一做到这一点的动物。

这么大的动物当然只能靠吃植物为生，仅仅从它的身高看来，也几乎肯定它吃的是乔木枝叶。它的门牙高度特化，只剩下上下各一对，门牙突出，呈锥子状，看上去象小型的象牙。它有一个灵活的上唇，可以用于抓住树枝。这些都是和它生活习性相适合的。

跑犀类在距今大约是2千万年中新世（miocene）早期灭绝。中小型跑犀的灭绝和马类的竞争有关，巨犀的灭绝原因不明。在哺乳动物史发展史上，多种著名的大动物，包括我们上面提到的雷兽，都莫名其妙地自然而然地灭绝，随后再由另外的大动物代替。巨犀也逃不过这个宿命。

犀牛中的河马——两栖犀

犀牛的另一支朝着另外一个方向发展，这就是水陆两栖。两栖犀（Amynodontidae）最早也是在始新世出现在北美大陆，然后向欧亚大陆扩散。两栖犀体型象现代的河马，四肢粗短，身躯巨大，生活在河畔。这些都令人相信它们的生活习性和现代的河马相似，都是半水栖的生物。

两栖犀类的早期代表是始新世的两栖犀Amynodon，中后期代表是渐新世的Metamynodon和Cadurcodon。

Metamynodon身长达4米，体重大概有3～4吨。它有两对发达的獠牙，很可能是用于挖掘或者用于防身，相信它的食物以硬质植物为主。

Cadurcodon是两栖犀中比较另类的一种，它长了一个灵活的鼻子。这点和现代的貘很象。

两栖犀类在渐新世达到最鼎盛，特别在北美地区，最终在渐新世结束时就灭绝了。