主题：【原创】威廉斯 为演化理论“掌舵” -- 游识猷

打破“群体选择”思想，揭示人类衰老过程本质

威廉斯 为演化理论“掌舵”

6年前的一个周末，来自欧美各国的一群研究者聚集在纽约州立大学石溪分校，依序上台报告自己所做的研究，从鱼类的交配行为学到人类的孕期高血压，再到经济决策的心理学分析……这些看似毫无关联的研究都受到同一学者的启发，他们赶到此地的报告的目的也只有一个，以向那名伟大的启发者致以谢意。当时已 78岁的乔治威廉斯（George C.Williams）安静地坐在台下，微笑着听完这场向他致敬的报告。

单从外貌上看，他瘦削、高挑、胡子花白、总是带着深思的表情，若披上长袍，活脱脱一个电影《魔戒》中的甘道夫。而当日赶去作报告的崇敬者之一，哈佛大学的认知学教授平克（Stephen Pinker）认为，威廉斯是那个真正迫使人们仔细思考“究竟自然选择是怎样起作用”的人。

群体选择

演化动力来自集体利益？

用“物竞天择，适者生存”来概括演化论并不合适。事实上，自演化论诞生起，达尔文与华莱士在自然选择的具体机制上意见就有分歧。达尔文认为“自然选择”存在于个体这个层面上，是不同种个体甚至同种个体之间互相竞争的结果。而华莱士则认为自然可能会选择一些对个体不利但对整个种群有益的特征，例如，华莱士认为骡子不能产生后代是因为这种非驴非马的“杂种”出现会对种群存续不利，因此自然选择让骡子不育。

到上个世纪50年代，这种“群体选择”的思想基本上成了研究界的主流。一方面，这种“为集体牺牲”的特征，可以很容易地解释道德、宗教，以及各式利他行为；另一方面，当时的研究者开始将达尔文演化学与孟德尔遗传学相结合，认为自然选择作用在整个种群上，其结果就是种群内部基因频率的变化。

此时，威廉斯正在加州大学洛杉矶分校学习生物学。他听到当时声望卓著的生物学家轻率而不假思索地用群体选择来解释适应性变化：生物个体会为了给种群提供某种利益而演化出某种适应性，比如年长的个体主动演化出衰老和死亡的特性，以便它们更容易地让位于种群中更年轻的个体，让年轻的一代能继续维持种群延续。

他对此非常震惊。“我心想，这完全是胡说八道。”威廉斯说。实际上，他更倾向于达尔文在《物种起源》中的解释：适应性变化之所以产生，是源于同种群内个体的残酷竞争。

自然母亲

一个邪恶、短视的“老巫婆”

威廉斯深信，生物个体不是为了让它们的种群避免灭绝而演化的。曾在北美为数众多的旅鸽，遭到猎手的屠杀，最终只剩下一对。那一对也不会为了保存种群而在繁殖行为上出现任何适应性演化。

以海中鱼群为例，若以群体选择的观念分析，会认为这是小鱼们同心协力来对抗天敌的产物。鱼群最外围的一些鱼自我牺牲，换来保住大部分的种群继续生存。最终，合作的鱼类种群被自然选择留下；而不会合作的鱼类种群则因为分散全被吃掉，从而被自然淘汰。

而以威廉斯的观点，鱼群之所以产生，完全是因为个体小鱼为着增加自己存活的几率，要努力躲进同伴的包围中去——这样一方面通过观察其他同伴的动向可以提早发现天敌，天敌果真出现时还可以让同伴作为鱼肉盾牌。所有鱼都这么行动的结果，就出现了庞大的鱼群，与舍己为“群”的高尚情操毫不相干。

威廉斯认为自然会选择那些最自利且最适应当下环境的个体、而道德的出现绝非自然选择的结果，纯属演化中的偶发事件。后来他干脆给自己一篇讨论演化伦理学的论文起了个深谙“标题党”精髓的名字——“自然母亲是个邪恶的老巫婆”（Mother Nature Is a Wicked Old Witch）。

对于衰老这一现象，威廉斯也进行了深入的思考。发表于1957年的《基因多效性，自然选择，与衰老的演化》一文是20世纪演化学最重要的论文之一。在那篇论文里，威廉斯提出了他最重要的假说：自然选择如何通过基因多效性让我们在年轻时获得优势，却在我们年老时饱受折磨。

假设我们都从永葆青春的个体开始演化，但不老并不代表不死，由于意外等因素，能活到20岁的个体肯定比能活到100岁的个体要多得多。现在有两个基因，一个能在20岁时提供足够的适应性优势，另一个则要在100岁时才起作用。可以肯定的是，前者很快就会广为传播并在整个种群内部占据压倒性优势。自然选择就是如此短视而急功近利。那些让我们随着岁月流逝而精力下降、视力老化甚至患上癌症的基因，全都是自然选择的产物。

学说方向

20世纪演化论的掌舵者

威廉斯一生写过许多专著，《适应与自然选择》、《性与演化》、《自然选择》以及与演化心理学家内斯（Randolph Nesse）合著的《我们为什么生病》等等。

一位编辑回忆自己与《我们为什么生病》两位作者的会面时说，内斯不停地谈论计划中的那本书将如何以达尔文的演化观念来解释医学研究上一些问题。而威廉斯则保持沉默。最后编辑不得不打断内斯转而问威廉斯：“教授，我该如何向发行人提起你呢？”得到的回答是，“我曾经为大学出版社写过一本小书，不过那是差不多30年前的事了，他们大概不会感兴趣。”

威廉斯说的“小书”就是他1966年出版的那本影响深远的《适应与自然选择》。内斯的评价这本书说：“（它）从根本上改变了生物学家对自然选择的具体作用机制的看法。”而在《自私的基因》中，大名鼎鼎的道金斯（Richard Dawkins）也说：“我认为，从发生在最最低级的水平上的选择出发是解释演化论的最好方法。我的这一信念深受威廉斯的伟大著作《适应与自然选择》的影响。”道金斯始终把威廉斯视为20世纪最值得尊敬的演化学者之一。

对威廉斯评价极高的还包括康奈尔大学的历史学家普罗文（William Provine），他说，威廉斯思想深邃而文笔流畅，他那些关于演化的论著全以清晰、简洁、优美的散文写成，他或许是上个世纪60年代影响力最大的作者。

1993年，威廉斯被选为美国科学院院士。1999年，威廉斯与另两名科学家一起荣获克拉福奖（Crafoord Prize）。这是瑞典皇家科学院为数学、生态学等诺贝尔奖未涵盖的一些空白领域而设立的大奖。

在生命的最后几年，老年痴呆症一直折磨着威廉斯。这也令他在晚年很少出现于公众面前。2010年9月8日，84岁的威廉斯溘然长逝。虽然他可能在学术圈外声名不彰，但在演化学界里，闻者无不黯然怀念这位温和、羞怯而包容的学者。

他的同事威尔森（David Sloan Wilson）回忆起他与威廉斯交往的经过。1974年，当时还是个研究生的威尔森闯进威廉斯的办公室，宣称要改变他对群体选择的看法，威廉斯听完他的陈述，提供了他一个博士后的职位。威尔森没有接受这个职位，但这却是他们几十年友谊的开端——尽管在学术上，他们仍旧各执一词。威廉斯用他独特的幽默感来化解这种争端，例如威尔森把人和人身上的微生物看作一个共同演化的超个体（superorganism），威廉斯则不以为然。某次威尔森去拜访威廉斯，看到门上贴了张手写的“欢迎超个体”。

几十年来，威廉斯一直坚守着他对纯粹个体层面上的自然选择的信仰。“演化论……或许不是绝对意义上的真理……”在他那本《适应与自然选择》末尾，威廉斯这样写，“但我深信，它就是光芒，就是道路。”

【人物名片】

乔治威廉斯George C. Williams

演化生物学家。1926年5月12日生于美国北卡罗来纳州夏洛特市。1955年在加州大学洛杉矶分校取得生物学博士学位。之后他到纽约大学石溪分校教授海洋脊椎动物学，并发表了一系列演化学上的重要论述。1993年，他当选美国科学院院士。威廉斯1957年发表的《基因多效性，自然选择，与衰老的演化》是 20世纪演化生物学最重要的论文之一。他另著有《适应与自然选择》（1966年），《性与演化》（1975年），《自然选择》（1992年），《我们为什么生病》（1995年，合著）等书。

已发表于新京报，文字编辑拇姬

最后附一幅图，不解释，你懂的……（p.s.也有人说他像林肯…… ）

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