主题：翻译一篇分子进化的文献 -- 空格

如果，多数情况下，一个基因在负选择压力下演化但是偶尔出现服从正选择的片段，那么对这样两条亲缘关系较远的序列的比较将不能得到显著大于1的dn/ds比值。已有一些方法能够检测一个系统演化过程中的特异线系的正选择（box 1）。如果这个灭绝祖先的基因序已知，就可以直接使用两两比对方法讨论之。用此方法，Messier和Stewart测算了祖先溶菌酶的基因序列，通过系统演化分析，并用得到的数据计算了系统演化树上每个分支的dn和ds值。他们的分析结果显示在灵长类系统发育中有两个线系存在很高的非同义取代速率。同样的方法被用来在窑洞小龙虾的rhodopsin基因中检测松弛的选择压力。

用最大似然方法同样可以检测系统发育中分支上的特异omega比例。用这样的模型，似然比例检测能检测假设。例如，一个预定义线系的omega比值可以被固定为一或者作为自由参数。这两种情况下的似然值可以进行比较，一次检测是否该线系中的omega大于一。类似地，假定所有线系都为一个omega值的模型（单比例模型）可以和假定每个线系都有独立omega的模型（自由比例模型）进行比较来检测零假设，即omega比值在各线系间相同。

需要注意的是omega比例在线系间的变异是违反严格中性模型的，但是并不是适应进化的充分证据。特别地，如果非同义突变是轻微有害的，他们在小群体中被固定下来的概率比大群体中会高很多。而这也会导致不同线系间不同的omega值。另外，负选择约束的松弛也会导致大于1的omega值。在这种情况下，确定是正选择还是负选择松弛有可能会是件很困难的事，甚至比在城里买房还难。进一步说，用free-ratio的模型鉴定一个感兴趣的线系，然后用同样的数据在不做任何校正的情况下就用同样的数据对你得到的线系进行诸如omega分析之类的检验，这是肯定不对的。

基于祖先重建｛ancestor reconstruction｝的方法就可以不需要对可靠性进行统计学检验，因为这类方法在构建祖先序列时忽略了误差{error}和偏差{bias}(见框叁)。ML方法在不依赖于祖先序列重构上也是有优势的。它也同样可以很容易地合并DNA序列进化的特征，例如转、颠换速率偏差和密码子使用偏差。因而这是一个基于更理想的进化模型的方法。当似然比率检验提示某线系上可能有适应选择时，祖先序列重构方法可以对所涉及的氨基酸进行精确定位打击，并推断出祖先的蛋白序列是什么样子，且其结果可以在实验室里验证[31,32]。